Структура и функции эукариотических клеток

Открытие клетки

Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р.Гуку, который в 1665 г. в сконструированном им микроскопе впервые рассматривал тонкий срез пробки. На срезе четко просматривалась структура, похожая на пчелиные соты, построенные из ячеек. Элементы тонкого слоя пробки Р.Гук назвал латинскими словом се11ula, что означает ячейка, или клетка. Значительный вклад в изучение клетки внес А. Левенгук, открывший в 1674 г. одноклеточные организмы, в том числе бактерии. В 1831 г. английский ботаник Р.Броун обнаружил в клетках ядро. Это открытие послужило важной предпосылкой для установления сходства между клетками растений и животных.
В 1838-1839 гг. немецкие ученые ботаник М.Шлейден и зоолог Т.Шванн обобщили имевшиеся знания о клетке в единую теорию, утверждавшую, что клетки, содержащие ядра, представляют собой структурную и функциональную основу всех живых существ.
Клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах немецкого ученого Р.Вирхова, внесшего в 1858 г. существенное дополнение: клетка может возникнут только из предшествующей клетки в результате ее деления. Кроме того, русский ученый К. Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки. Это открытие показало, что клетка? не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов.
Идея о том, что все организмы построены из клеток стала одним из наиболее важных теоретических достижений в истории биологии, поскольку создала единую основу для изучения всех живых существ. На клеточном уровне даже наиболее отдаленные виды весьма схожи по строению и биохимическим свойствам, что указывает на общность их происхождения и эволюционного развития.
Дальнейшие успехи науки о клетке связаны с усовершенствованием приборов и развитием физических и химических методов исследования. Комплексное использование электронного микроскопирования и микрохимических методов анализа позволило в мельчайших деталях изучить строение и химический состав всех структурных компонентов клетки? ядра, митохондрий, хлоропластов, рибосом и др. Кроме того, это дало возможность доказать неразрывную связь между структурой клетки и ее функцией.
С самого начала развития представлений о клеточном строении возникал вопрос о соотношении клетки и целого организма. С одной стороны, предполагалось, что жизнедеятельность организма представляет собой сумму функционирующих клеток, с другой? утверждалось, что их существование является качественно отличным и обусловлено?жизненной силой?. Благодаря открытию митотического деления и молекулярной биологии сформировали современные представления о структуре и функциях клетки, о клеточном уровне в иерархии живой природы.

Современная клеточная теория включает следующие положения:
1) клетка как элементарная живая структура, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению, лежит в основе строения и развития живых организмов; 2) клеткам присуще мембранное строение;
3) размножение клеток происходит путем их деления и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;
4) у всех организмов клетки построены по единому принципу, сходны по химическому составу и характеру химических реакций, основным явлениям жизнедеятельности и обмену веществ.
Цитология бурно развивается и в наши дни, благодаря чему мы имеем достаточно точные представления о химическом составе, строении и функциях всех частей тела клетки.

Организация органелл Клетки, образующие ткани животных и растений, значительно различаются поформе, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходствов главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, враздражимости, росте, развитии, способности к изменчивости.Клетки всех типов содержат два основных компонента, тесно связанных между собой,— цитоплазму и ядро. Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержитядерный сок, хроматин и ядрышко. Полужидкая цитоплазма заполняет всю клетку ипронизана многочисленными канальцами. Снаружи она покрыта цитоплазматическоймембраной. В ней имеются специализированные структуры-органоиды, присутствующие в клетке постоянно, и временные образования — включения. Мембранные органоиды: наружная цитоплазматическая мембрана (HЦM),эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии ипластиды. В основе строения всех мембранных органоидов лежит биологическаямембрана. Все мембраны имеют принципиально единый план строения и состоят издвойного слоя фосфолипидов, в который с различных сторон ива разную глубинупогружены белковые молекулы. Мембраны органоидов отличаются друг от друга лишьнаборами входящих в них белков. Цитоплазматическая мембрана. У всех клеток растений, многоклеточныхживотных, у простейших и бактерий клеточная мембрана трехслойна: наружный ивнутренний слои состоят из молекул белков, средний — из молекул липидов. Онаограничивает цитоплазму от внешней среды, окружает все органоиды клетки ипредставляет собой универсальную биологическую структуру. В некоторых клеткахнаружная оболочка образована несколькими мембранами, плотно прилегающими друг кдругу. В таких случаях клеточная оболочка становится плотной и упругой ипозволяет сохранить форму клетки, как, например, у эвглены и инфузориитуфельки. У большинства растительных клеток, помимо мембраны, снаружи имеетсяеще толстая целлюлозная оболочка — клеточная стенка. Она хорошоразличима в обычном световом микроскопе и выполняет опорную функцию за счетжесткого наружного слоя, придающего клеткам четкую форму.На поверхности клеток мембрана образует удлиненные выросты — микроворсинки,складки, впячивания и выпячивания, что во много раз увеличивает всасывающую иливыделительную поверхность. С помощью мембранных выростов клетки соединяютсядруг с другом в тканях и органах многоклеточных организмов, на складках мембранрасполагаются разнообразные ферменты, участвующие в обмене веществ.Отграничивая клетку от окружающей среды, мембрана регулирует направлениедиффузии веществ и одновременно осуществляет активный перенос их внутрь клетки(накопление) или наружу (выделение). За счет этих свойств мембраны концентрацияионов калия, кальция, магния, фосфора в цитоплазме выше, а концентрация натрияи хлора ниже, чем в окружающей среде. Через поры наружной мембраны из внешнейсреды внутрь клетки проникают ионы, вода и мелкие молекулы других веществ.Проникновение в клетку относительно крупных твердых частиц осуществляется путем фагоцитоза (от греч. “фаго” — пожираю, “питое” — клетка).При этом наружная мембрана в месте контакта с частицей прогибаетсявнутрь клетки, увлекая частицу в глубь цитоплазмы, где она подвергаетсяферментативному расщеплению. Аналогичным путем в клетку попадают и капли жидкихвеществ; их поглощение называется пиноцитозом (от греч. “пино” — пью,“цитос” — клетка). Наружная клеточная мембрана выполняет и другие важныебиологические функции.

Важной проблемой является транспорт веществ через плазматические мембраны. Он необходим для доставки питательных веществ в клетку, вывода токсичных отходов, создания градиентов для поддержания нервной и мышечной активности. Существуют следующие механизмы транспорта веществ через мембрану:

• диффузия (газы, жирорастворимые молекулы проникают прямо через плазматическую мембрану); при облегчённой диффузии растворимое в воде вещество проходит через мембрану по особому каналу, создаваемому какой-либо специфической молекулой;
• осмос (диффузия воды через полунепроницаемые мембраны);
• активный транспорт (перенос молекул из области с меньшей концентрацией в область с большей, например, посредством специальных транспортных белков, требует затраты энергии АТФ);
• при эндоцитозе мембрана образует впячивания, которые затем трансформируются в пузырьки или вакуоли. Различают фагоцитоз – поглощение твёрдых частиц (например, лейкоцитами крови) – и пиноцитоз – поглощение жидкостей;
• экзоцитоз – процесс, обратный эндоцитозу; из клеток выводятся непереварившиеся остатки твёрдых частиц и жидкий секрет.

Первые два процесса в отличие от остальных не требуют дополнительной энергии.

Над плазматической мембраной клетки могут располагаться надмембранные структуры. Их строение является влажным классификационным признаком. У животных это гликокаликс (белково-углеводный комплекс), у растений, грибов и бактерий – клеточная стенка. В состав клеточной стенки растений входит целлюлоза, грибов – хитин, бактерий – белково-полисахаридный комплекс муреин.

Цитоплазма на 85 % состоит из воды, на 10 % — из белков, остальной объемприходится на долю липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и минеральныхсоединений; все эти вещества образуют коллоидный раствор, близкий поконсистенции глицерину. Коллоидное вещество клетки в зависимости от еефизиологического состояния и характера воздействия внешней среды имеет свойстваи жидкости, и упругого, более плотного тела. Цитоплазма пронизана каналами различной формы и величины, которые получили название эндоплазматической сети. Их стенки представляют собой мембраны, тесно контактирующие со всеми органоидами клетки и составляющие вместе с ними единуюфункционально-структурную систему для осуществления обмена веществ и энергии иперемещения веществ внутри клетки.В стенках канальцев располагаются мельчайшие зернышки—гранулы, называемые рибосомами. Такая сеть канальцев называется гранулярной. Рибосомы могутрасполагаться на поверхности канальцев разрозненно или образуют комплексы изпяти-семи и более рибосом, называемые полисомами. Другие канальцыгранул не содержат, они составляют гладкую эндоплазматическую сеть. На стенкахрасполагаются ферменты, участвующие в синтезе жиров и углеводов.Внутренняя полость канальцев заполнена продуктами жизнедеятельности клетки.Внутриклеточные канальцы, образуя сложную ветвящуюся систему, регулируютперемещение и концентрацию веществ, разделяют различные молекулы органическихвеществ и этапы их, синтеза. На внутренней и внешней поверхности мембран,богатых ферментами, осуществляется синтез белков, жиров и углеводов, которыелибо используются в обмене веществ, либо накапливаются в цитоплазме вкачестве включений, либо выводятся наружу. Рибосомы встречаются во всех типах клеток — от бактерий до клетокмногоклеточных организмов. Это округлые тельца, состоящие из рибонуклеиновойкислоты (РНК) и белков почти в равном соотношении. В их состав непременновходит магний, присутствие которого поддерживает структуру рибосом. Рибосомымогут быть связаны с мембранами эндоплазматической сети, с наружной клеточноймембраной или свободно лежать в цитоплазме. В них осуществляется синтез белков.Рибосомы кроме цитоплазмы встречаются в ядре клетки. Они образуются в ядрышке изатем поступают в цитоплазму. Комплекс Гольджи в растительных клетках имеет вид отдельных телец,окруженных мембранами. В животных клетках этот органоид представлен цистернами,канальцами и пузырьками. В мембранные трубки комплекса Гольджи из канальцевэндоплазматической сети поступают продукты секреции клетки, где они химическиперестраиваются, уплотняются, а затем переходят в цитоплазму и либоиспользуются самой клеткой, либо выводятся из нее. В цистернах комплексаГольджи происходит синтез полисахаридов и их объединение с белками, врезультате чего образуются гликопротеиды. Митохондрии — небольшие тельца палочковидной формы, ограниченные двумямембранами. От внутренней мембраны митохондрии отходят многочисленные складки —кристы, на их стенках располагаются разнообразные ферменты, с помощью которыхосуществляется синтез высокоэнергетического вещества — аденозинтрифосфорнойкислоты (АТФ). В зависимости от активности клетки и внешних воздействий митохондрии могут перемещаться, изменять свои размеры, форму. В митохондриях найдены рибосомы, фосфолипиды, РНК и ДНК. С присутствием ДНК в митохондриях связывают способность этих органоидов к размножению путем образования перетяжки или почкованием в период деления клетки, а также синтез части митохондриальных белков. Лизосомы - мелкие овальные образования, ограниченные мембраной ирассеянные по всей цитоплазме. Встречаются во всех клетках животных и растений.Они возникают в расширениях эндоплазматической сети и в комплексе Гольджи,здесь заполняются гидролитическими ферментами, а затем обособляются и поступаютв цитоплазму. В обычных" условиях лизосомы переваривают частицы, попадающие вклетку путем фагоцитоза, и органоиды отмирающих клеток. Продукты лизисавыводятся через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в составновых молекул. При разрыве лизоеомной мембраны ферменты поступают в цитоплазмуи переваривают ее содержимое, вызывая гибель клетки. Клеточный центр, или центросома, играет важную роль при делении, клетки исостоит из двух центриолей. Он встречается у всех клеток животных ирастений, кроме цветковых, низших грибов и некоторых, простейших. Центриоли вделящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления ирасполагаются на его полюсах. В делящейся клетке первым делится клеточныйцентр, одновременно образуется ахроматиновое веретено, ориентирующее хромосомыпри расхождении их к полюсам. В дочерние клетки отходит по одной центриоле.У многих растительных и животных клеток имеются органоиды специальногоназначения: реснички, выполняющие функцию движения (инфузории,клетки дыхательных путей), жгутики (простейшие одноклеточные, мужскиеполовые клетки у животных и растений и др.). Включения - временные элементы, возникающие в клетке на определеннойстадии ее жизнедеятельности в результате синтетической функции. Они либоиспользуются, либо выводятся из клетки. Включениями являются также запасныепитательные вещества: в растительных клетках—крахмал, капельки жира, белки,эфирные масла, многие органические кислоты, соли органических и неорганическихкислот; в животных клетках - гликоген (в клетках печени и мышцах), капли жира(в подкожной клетчатке); Некоторые включения накапливаются в клетках какотбросы — в виде кристаллов, пигментов и др. Вакуоли — это полости, ограниченные мембраной; хорошо выражены в клеткахрастений и имеются у простейших. Возникают в разных участках расширенийэндоплазматической сети. И постепенно отделяются от нее. Вакуоли поддерживаюттургорное давление, в них сосредоточен клеточный или вакуолярный сок, молекулыкоторого определяют его осмотическую концентрацию. Считается, чтопервоначальные продукты синтеза - растворимые углеводы, белки, пектины и др. —накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляютсобой зачатки будущих вакуолей. Цитоскелет. Одной из отличительных особенностейэукариотической клетки является развитие в ее цитоплазме скелетных образованийв виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета тесносвязаны с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуютсложные переплетения в цитоплазме. Опорные элемеиты цитоплазмы определяют формуклетки, обеспечивают движение внутриклеточных структур и перемещение всейклетки. Ядро клетки играет основную роль в ее жизнедеятельности, с его удалениемклетка прекращает свои функции и гибнет. В большинстве животных клеток одноядро, но встречаются и многоядерные клетки (печень и мышцы человека, грибы,инфузории, зеленые водоросли). Эритроциты млекопитающих развиваются изклеток-предшественников, содержащих ядро, но зрелые эритроциты утрачивают его иживут недолго.Ядро окружено двойной мембраной, пронизанной порами, посредством которых онотесно связано с каналами эндоплазматической сети и цитоплазмой. Внутри ядранаходится хроматин — спирализованные участки хромосом. В период деленияклетки они превращаются в палочковидные структуры, хорошо различимые в световоймикроскоп. Хромосомы — это сложный комплекс белков с ДНК, называемый нуклеопротеидом. Функции ядра состоят в регуляции всех жизненных отправлений клетки, которуюоно осуществляет при помощи ДНК и РНК-материальных носителей наследственнойинформации. В ходе подготовки к делению клетки ДНК удваивается, в процессемитоза хромосомы расходятся и передаются дочерним клеткам, обеспечиваяпреемственность наследственной информации у каждого вида организмов. Кариоплазма — жидкая фаза ядра, в которой в растворенном виденаходятся продукты жизнедеятельности ядерных структур. Ядрышко — обособленная, наиболее плотная часть ядра.В состав ядрышка входят сложные белки и РНК, свободные или связанные фосфатыкалия, магния, кальция, железа, цинка, а также рибосомы. Ядрышко исчезаетперед началом деления клетки и вновь формируется в последней фазе деления.Таким образом, клетка обладает тонкой и весьма сложной организацией. Обширнаясеть цитоплазматических мембран и мембранный принцип строения органоидовпозволяют разграничить множество одновременно протекающих в клетке химическихреакций. Каждое из внутриклеточных образований имеет свою структуру испецифическую функцию, но только при их взаимодействии возможна гармоничнаяжизнедеятельность клетки. На основе такого взаимодействия вещества изокружающей среды поступают в клетку, а отработанные продукты выводятся из неево внешнюю среду — так совершается обмен веществ. Совершенство структурнойорганизации клетки могло возникнуть только в результате длительнойбиологической эволюции, в процессе которой выполняемые ею функции постепенноусложнялись.

Дата добавления: 2014-01-07