Тема 8. Конструктивний обмін мікроорганізмів

Хімічний склад мікроорганізмів, у тому числі й бактерій, подібний до хімічного складу тіла рослин і тварин. Бактеріальна клітина складається із органогенів: вуглецю азоту, кисню, водню і зольних елементів. На частку вуглецю припадає 45-55, азоту — 8-15, кисню — 30, водню — 6-8 %. Вміст зольних, або мінеральних, елементів становить від 2 до 14 % сухої речовини тіла бактерій. Із різних елементів та їхніх сполук мікроби синтезують білки, вуглеводи, ліпіди, глюцидоліпідні, глюцидоліпіднопротеїдні комплекси, нуклеїнові кислоти, ферменти, вітаміни тощо.

Вода. Бактеріальна клітина містить 75—85 % води й 15—20 % сухої речовини. Спори бактерій містять значно менше води, ніж вегетативні клітини, — 40-50 %. Кількісно вода є основною складовою частиною тіла бактерій. Вона перебуває в тілі бактерій як у зв'язаному, так і вільному стані. Зв'язана вода є структурним елементом цитоплазми і не може бути розчинником. Вільна вода слугує за дисперсне середовище для колоїдів і за розчинник для кристалічних речовин, джерело водневих і гідроксильних іонів і бере участь у різних хімічних реакціях. Вона зберігає майже всі властивості чистої води і відіграє також важливу роль у процесах дихання.

Сухий залишок. Суха речовина бактеріальної клітини (її органічна частина) складається із білків, вуглеводів, жирів і жироподібних речовин, нуклеїнових кислот та багатьох інших сполук.

Білки є основними компонентами органічних речовин бактеріальної клітини. Вони входять до складу цитоплазми, мембран та інших структур клітини. Вміст їх складає 50—80 % сухої речовини бактерій. Розрізняють два основних види білків: протеши і складні білки. Протеїни, або прості білки, під час гідролізу розпадаються на амінокислоти; складні білки є сполуками протеїнів і небілкових простатичних груп. Такими групами у складних білках можуть бути нуклеїнові кислоти, внаслідок чого ці білки назвали нуклеопротеїнами. Якщо протетичною групою білка буде жир або жироподібна речовина, такий білок називається ліпопротеїном. Останні можуть міститися всередині клітини у вигляді включень, а на поверхні цитоплазми утворювати мембрану. Сполуки білків з цукрами називаються глюкопротеїнами. До групи білків належать також ферменти, які відіграють надзвичайно важливу роль у життєдіяльності мікроорганізмів.

Нуклеїнові кислоти. Це високомолекулярні поліконденсати мононуклеотидів, сполучених між собою у вигляді ланцюжка. Основним структурним елементом нуклеїнових кислот є нуклеотид, який складається з азотистої основи, п’яти вуглецевого цукру і залишку фосфорної кислоти. Крім ДНК, відомо три типи РНК: мРНК, рРНК і тРНК. ДНК складається з аденіну, гуаніну, цитозину, тиміну, дезоксирибози і залишку фосфорної кислоти; до складу РНК входять аденін, гуанін, цитозин, урацил, рибоза і залишок фосфорної кислоти. Різниця між цими двома нуклеїновими кислотами полягає в тому, що в ДНК є азотна основа тимін і дезоксирибоза, а в РНК — урацил і рибоза. Однак виявилося, що існують істотні відхилення від цього правила. Наприклад, у сінної палички виявлено нову азотисту основу — 5-оксиметилурацил, а в складі ДНК фага — Bacillus subtilis— дезоксиуридинову кислоту. Вміст нуклеїнових кислот у бактеріальній клітині залежно від виду бактерій і поживного середовища складає від 10 до 30 % (на суху речовину).

Вміст вуглеводів і багатоатомних спиртів у бактеріальній клітині становить у середньому 12—18 % сухої речовини. До них належать: багатоатомні спирти, олігозиди, поліозиди, кислі поліозиди, нейтральні олігополіозиди, які містять ацетила-міногрупи, оліго- і поліозиди, що містять сіалову кислоту. Основна маса вуглеводів — це полісахаридний комплекс, який перебуває у вільному або зв'язаному стані з білками і ліпідами в оболонках і капсулах клітин. У клітинах деяких видів бактерій міститься також багато вуглеводів, подібних за хімічним складом до крохмалю і глікогену, декстринів і клітковини.

Ліпіди. У бактерій, які відкладають жир у вигляді особливих включень, кількість ліпідів може сягати 40 % (мікобактерії туберкульозу, деякі дріжджі). У більшості бактерій вміст ліпідів коливається від 3 до 10 % (на суху речовину). Бактеріальні ліпіди складаються із вільних жирних кислот, нейтральних жирів, восків і фосфоліпідів. Нейтральні ліпіди бактерій містять ефіри жирних кислот і вуглеводи. Ліпіди перебувають у клітинах мікробів як у вільному, так і в зв'язаному стані. Вони використовуються як будівельний (мембрани), енергетичний матеріал і як запасні поживні речовини. Крім білків, вуглеводів, жирів та жироподібних речовин, тіло мікробів містить і низку інших органічних сполук: органічні кислоти, спирти, пігменти, вітаміни, антибіотики тощо. У тілі мікроорганізмів містяться також мінеральні речовини: фосфор, сірка, натрій, магній, калій, кальцій, силіцій, хлор, а також мікроелементи: марганець, бор, молібден, кобальт, мідь, цинк та ін. Загальний вміст мінеральних речовин у бактерій становить у середньому від 2 до 14 % на масу сухої речовини. На кількісний і якісний склад мінеральних речовин великий вплив має середовище, на якому вирощують мікроби, їх вид і вік.

Мінеральні речовини відіграють велику роль у регуляції внутрішньоклітинного осмотичного тиску і колоїдного стану цитоплазми, швидкості і напряму багатьох біохімічних реакцій. Низка мінеральних речовин є активаторами ферментів, стимуляторами росту тощо.

Поживні потреби мікроорганізмів.

Для мікроорганізмів, як і всіх інших живих істот, живлення є необхідним. Поживні

речовини надходять із зовнішнього середовища в живий організм і використовуються ним або як будівельний матеріал, або як джерело енергії для процесів життєдіяльності. Вивчення хімічного складу мікробів наочно показало, що для біосинтезу основних макромолекул їхнього тіла, з яких формується оболонка, мембрана, цитоплазма, нуклеоїд та інші компоненти, вони повинні одержувати для живлення вуглець, азот, фосфор, сірку,

кисень, залізо, калій, кальцій, магній, натрій, хлориди, мікроелементи тощо.

Крім поживних елементів, що використовуються на побудову структурних компонентів клітини, мікроби також потребують постійного джерела енергії, яка використовується для біосинтезу різних сполук та інших життєвих процесів у клітині.

Одним з найважливіших поживних елементів є вуглець. Потреби різних мікроорганізмів у джерелах цього елемента різноманітні. Фо тосинтезуючі організми, що використовують сонячну енергію, а також бактерії, які одержують енергію під час окислення неорганічних речовин, використовують як головне джерело вуглецю найбільш окислену його форму— СО₂.

Усі інші мікроорганізми одержують вуглець, головним чином, із органічних речовин. З останніх вони отримують також шляхом окислення і необхідну їм енергію. Поживна цінність джерел вуглецю залежить від будови їхніх молекул. Для більшості мікробів кращим джерелом вуглецю є органічні речовини, які містять частково окислені його атоми (СОН, СНОН, СН₂ОНта ін.).

Мікроорганізми великою мірою різняться між собою за здатністю засвоювати різні сполуки вуглецю. Деякі види мікробів настільки всеїдні, що можуть для свого живлення використовувати найрізноманітніші вуглецеві сполуки. Поряд із цим існує також багато спеціалізованих типів мікроорганізмів, які потребують для живлення специфічних вуглецевих сполук. Відомі мікроби, які можуть використовувати нафту, парафіни, газоподібні вуглеводні, а також гуму, гудрон, капрон та інші синтетичні матеріали. Цікаво, що навіть різні гербіциди та отрутохімікати у грунті починають розкладатися мікроорганізмами. Практично важко назвати органічні сполуки, які б не засвоювалися мікроорганізмами. Специфічність набору органічних речовин, властиву кожному видові мікроорганізмів, використовують для його фізіологічної характеристики і класифікації. Джерелом азоту для різних видів мікроорганізмів можуть бути найрізноманітніші азотисті

сполуки, а для деяких — навіть молекулярний азот атмосфери. Найдоступнішим джерелом азоту для багатьох мікробів є іони амонію (NH^) і аміак (NH₃), які досить швидко проникають у мікробну клітину і трансформуються в іміно- та аміногрупи. Більшість мікробів асимілюють мінеральні форми азоту. Поряд з мінеральними джерелами азоту багато видів мікроорганізмів використовують азот органічних речовин, які водночас слугують для них також джерелом вуглецю та енергії. Використання органічних джерел азоту пов'язується, як правило, з відщепленням від них NH₃ і поглинанням його мікробною клітиною. Деякі мікроорганізми можуть засвоювати також амінокислоти. Білками можуть живитися тільки ті мікроби, що виділяють у зовнішнє середовище екзо-ферменти. Сірка є необхідним поживним елементом для мікроорганізмів. Вона міститься в клітинах в основному у відновленій формі, зокрема у вигляді сульфідної групи. Більшість мікробів може використовувати для живлення сульфати. Проте є бактерії, які потребують для свого живлення відновлених сполук сірки. Для них джерелом сірки можуть бути неорганічні сульфіди, тіосульфати і органічні сполуки, що містять сірку. Фосфор входить до складу дуже важливих органічних сполук мікробної клітини: нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, коферментів, АТФ тощо. Без фосфору мікроорганізми не можуть рости і розвиватися. На відміну від азоту і сірки фосфор входить до органічної речовини тільки в окисленому стані (Н3РО4). Фосфор надходить у мікробну клітину у вигляді молекул фосфорної кислоти і в незмінній формі бере участь у різних біологічних процесах. Найкращим джерелом фосфору для більшості мікроорганізмів є різні солі ортофосфорної кислоти. Калій активує ферментні системи, відіграє істотну роль у вуглеводневому обміні та синтезі клітинних речовин. Джерелом калію для мікроорганізмів є його солі. Магній входить до складу хлорофілу у зелених і пурпурних сіркобактерій, ціанобактерій, а також є активатором низки ферментів. У клітині перебуває переважно в іонному стані. Для нормального росту й розвитку деяких бактерій необхідний також кальцій. Джерелом цих поживних елементів для мікробів є їхні водорозчинні солі. Залізо також належить до незамінних поживних елементів. Мікроорганізми використовують його в дуже малих кількостях. Однак нормальний розвиток їх без цього елемента неможливий, оскільки залізо входить до гемінового угруповання, яке є коферментом для низки важливих дихальних ферментів (цитохроми, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза тощо). Джерелом заліза для мікробів можуть бути сульфати та інші його солі. Крім названих поживних елементів, мікроорганізмам також потрібні для живлення і мікроелементи (бор, цинк, мідь, марганець, молібден та ін.). Вони засвоюються мікробами в дуже малій кількості, але, незважаючи на це, нормальний розвиток мікробів без них є неможливим, оскільки вони входять до складу багатьох ферментів, а також є їхніми активаторами.

Поряд з макро- і мікроелементами мікроорганізми потребують для своєї життєдіяльності в невеликих кількостях і спеціальних речовин або, як їх ще називають, факторів росту — вітамінів і вітаміноподібних речовин, пуринів і піримідинів, амінокислот тощо. Проникнення води і розчинених у ній поживних речовин з навколишнього середовища в мікробну клітину, а також виділення продуктів життєдіяльності з клітини назовні відбувається через оболонку, капсулу і слизові шари. Капсула і слизовий чохол через свою нещільність особливо не впливають на транспорт речовин. Найважчим бар'єром для проникнення поживних речовин у клітину є оболонка і цитоплазматична мембрана.

Механізм надходження поживних речовин і води в мікробну клітину.

Проникнення води і розчинених у ній поживних речовин через цитоплазматичну мембрану є досить складним динамічним процесом. Вважають, що розчинена речовина може пройти через цитоплазматичну мембрану тільки тоді, коли на неї діятиме якась сила, або за допомогою механізмів, що зумовлюють перенесення цієї речовини крізь мембрану. Вважають, що в першому випадку такою силою є пасивна дифузія, тобто коли транспорт речовин відбувається через мембрану під дією різниці концентрацій (для неелектролітів) або електричних потенціалів (для електролітів) з двох боків цитоплазматичної мембрани. Досліди показали, що, за винятком води, тільки деякі речовини можуть проникати крізь мембрану завдяки пасивній дифузії. З термодинамічної точки зору напрям пасивної дифузії визначається як хімічним, так і електричним потенціалом речовини. Транспорт більшості розчинених речовин крізь мембрану здійснюється за допомогою спеціальних механізмів перенесення. Перший тип такого механізму дістав назву полегшеної дифузії. Це молекули-переносники, які циркулюють між зовнішнім і внутрішнім пограничними шарами цитоплазматичної мембрани. Вважають, що ці розміщені в мембрані переносники зв'язують молекули розчинених речовин на її зовнішньому боці та транспортують їх на внутрішній. Дисоціація цього комплексу на внутрішній поверхні мембрани завершує процес транспорту. Полегшена дифузія відбувається за участі особливих мембранних білків, які називають пермеазами. У ряді випадків вони індукуються своїми субстратами. Найпростіша інтерпретація функції пермеаз полягає в тому, що вони мають здатність проходити через мембрановий бар'єр як з приєднаною молекулою субстрату, так і без неї.

Другий тип процесу транспорту речовин пермеазами називається активним перенесенням,

або активною дифузією. Цей механізм транспорту дає змогу розчиненим речовинам проникнути в клітину всупереч термодинамічне несприятливому градієнту концентрації. Вважають, що переважна більшість речовин надходить у прокаріотну клітину внаслідок

активного перенесення. Оскільки активне перенесення відбувається проти градієнта концентрації, то воно потребує затрат метаболічної енергії. Ця енергія утворюється в процесі дихання або бродіння. Кількість пермеазних білків у цитоплазматичній мембрані мікробів може бути досить значною. Наприклад, підраховано, що на одну клітину Е.соїі припадає близько 8000 молекул пермеаз, які є переносниками лактози. Під час активного транспорту здійснюється переміщення крізь цитоплазматичну мембрану хімічно незмінних речовин проти градієнта концентрації. Однак у бактерій є й інші транспортні системи, які перетворюють поживну речовину на хімічно змінену форму, не здатну проходити крізь мембрану. Подібні системи перенесення радикалів не здійснюють активного транспорту тому, що концентрація незміненої поживної речовини у середині клітини завжди дуже низька. Однак загалом процес перенесення радикалів нагадує активний транспорт, оскільки концентрація хімічно зміненої сполуки у середині клітини може значно перевищувати концентрацію вільної сполуки в середовищі. Прикладом системи перенесення радикалів, яка узвичаєна у бактерій, є фосфотрансферазна система. Вона транспортує багато цукрів та їхніх похідних, які фосфорилюються в процесі перенесення і надходять у клітину у вигляді цукрофосфатів. Оскільки мембрана є практично непроникливою для більшості фосфори-льованих сполук, то цукрофосфати, які утворилися, затримуються у середині клітини. Різні транспортні системи, які функціонують у бактерій.

Способи живлення мікроорганізмів.

Є два способи живлення живих організмів — голозойний і голофітний. При голозойному способі живлення частинки їжі захоплюються тваринним організмом, потрапляють в органи травлення і перетравлюються. Цей спосіб живлення властивий представникам тваринного світу від Protozoa до вищих тварин. Голофітний спосіб живлення характерний для організмів, які не мають спеціальних органів для захоплення і перетравлення їжі. Вони вбирають поживні речовини у вигляді відносно невеликих молекул із водного розчину, а також виділяють продукти кінцевого обміну всією поверхнею тіла. Такий спосіб живлення властивий усім рослинам і мікроорганізмам. Слід зазначити, що більшість органічних сполук є полімерами (білки, полісахариди тощо) і не можуть у такому стані поглинатися і безпосередньо використовуватися в обміні речовин клітини. Такі речовини мусять спочатку бути розчепленими на прості сполуки, які б могли

проникати крізь мембрану. Перетворення таких полімерних сполук відбувається завдяки дії екзоферментів, що виділяються мікроорганізмами в середовище. Цей процес називають

зовнішнім перетравлюванням. Він властивий тільки мікроорганізмам. Вважається, що між

голозойним і голофітним способами живлення істотної різниці немає, оскільки добре відомо, що і найпростіші, і рослинні організми використовують розчинені у воді речовини, а багато бактерій і грибів можуть засвоювати тверді речовини за допомогою так званого зовнішнього перетравлювання.

Типи живлення.

За сучасною класифікацією типи живлення у мікроорганізмів розрізняють залежно від джерел енергії і вуглецю. За джерелом вуглецю, необхідним для конструктивного метаболізму, всі мікроорганізми можна поділити на дві великі групи: автотрофи— мікроорганізми, які використовують як єдине джерело вуглецю для синтезу речовин свого тіла СО₂, і гетеротрофи — мікроорганізми, щовикористовують для конструктивного обміну вуглець із складних відновлених органічних сполук. Якщо автотрофні мікроорганізми самі забезпечують себе вуглецем, то гетеротрофи, що потребують певних форм вуглецевих сполук, повинні живитися продуктами життєдіяльності інших організмів. Отже, автотрофія є досить чітким і вузьким поняттям, а гетеротрофія — значно ширшим, оскільки вона об'єднує організми, які відрізняються за своєю потребою в

поживних речовинах. Серед гетеротрофних мікроорганізмів виділяють сапрофітів, які живуть за рахунок органічних речовин мертвих решток рослинних і тваринних організмів, і паразитів, що пристосувалися в ході еволюції до життя в тканинах живих організмів. Існують облігатні (обов'язкові, строгі) і факультативні (необов'язкові) паразитні мікроби. Найвища ступінь гетеротрофності властива прокаріотам, які належать до облігатних внутрішньоклітинних паразитів, тобто організмів, що можуть жити тільки у середині живих клітин (рикетсії, хламідії та інші). Паразитичний спосіб життя спричинився до редукції деяких метаболічних шляхів у цих організмів, що й зумовило їхню повну залежність від обміну речовин клітини-хазяїна. До автотрофного типу живлення належать фотолітотрофи і хемолітотрофи, а до гетеротрофного— хемоорган о т р о ф и (див. далі). Чимало мікроорганізмів є міксотро-ф а м и, тобто вони здатні переходити від одного типу живлення до іншого. За способом використання різних джерел енергії серед мікроорганізмів вирізняються такі групи: а)фототрофи, які використовують як джерело енергії сонячне світло; б)хемотрофи, джерелом енергії для яких є різноманітні неорганічні і органічні сполуки. Кожна з цих груп, своєю чергою, залежно від природи речовини, яка окислюється і використовується в метаболізмі, поділяється на літотрофів, які одержують енергію внаслідок окислення неорганічних речовин, і органотрофів, джерелом енергії для яких є органічні речовини. Отже, за способом добування енергії серед мікроорганізмів можна виділити чотири групи: фотолітотрофи, фотоорганотрофи, хемолітотрофи і хемоорганотрофи. Фототрофи. Мікроорганізми, які використовують сонячну енергію для синтезу речовин свого тіла із СО₂ і неорганічних сполук типу Н₂О, H₂S, S, тобто здійснюють процес фотосинтезу, є фотолітотрофами. До них належать зелені рослини, синьо-зелені водорості (ціанобактерії), зелені сіркобактерії, пурпурні сіркобактерії тощо.

Зелені рослини, які містять хлорофіли і каротинощні пігменти, здійснюють процесс фотосинтезу в аеробних умовах за таким сумарним рівнянням: 6СО₂ +12H₂O+hv-C₆H₁₂O₆

+6О₂ +6Н₂О. Пурпурні сіркобактерії з родини Chromatiaceae містять бактеріохлорофіл і каротиноїди, за допомогою яких здійснюється бактеріальний фотосинтез в анаеробних умовах за таким сумарним рівнянням: 2СО₂ + H₂S + 2H₂O+hv 2CH₂O+H₂SO₄. При бактеріальному фотосинтезі асиміляція СО2 проходить за циклом Кальвіна, а утворення АТФ забезпечується циклічним фосфорилюванням. Відновник утворюється за рахунок H₂S, що окислюється в анаеробних умовах до сульфату. Деякі пурпурні сіркобактерії можуть використовувати замість H₂S в ролі екзогенного донора електронів й інші неорганічні сполуки сірки (S, тіосульфат, сульфіт). Зелені сіркобактерії з родини Chlorobiaceae — облігатні анаероби — містять бактеріохлорофіл с або d і каротиноїди у везикулах («хлоро-біум-везикулах»). Вони також здатні до фотолітотрофної асиміляції СО₂ за присутності сульфіду і сірки, які окислюються до сульфату. Цікаво, що в деяких штамів Chlorobiaceae виявлено фіксацію N_2. Отже, принциповою відмінністю між фотосинтезом зелених рослин і бактеріофотосинтезом є те, що останній відбувається в анаеробних умовах, кисень не виділяється, як джерело водню бактерії використовують не воду, а сірководень або інші сполуки.

Фотоорганотрофи — це мікроорганізми, які можуть використовувати для бактеріального фотосинтезу як сонячну енергію, так і органічні речовини (як джерело енергії). До них належать пурпурні несірчані бактерії з родини Rhodospirillaceae. Це переважно рухливі мікроаерофіли, які містять бактеріохлорофіл і каротиноїди пурпурного і коричневого кольору. Для фототрофного розвитку їм потрібні прості органічні речовини, які фотоасимілюються або є донорами електронів під час асиміляції СО2. Жоден із цих видів мікробів не здатний використовувати елементарну сірку як донор електронів і

нагромаджувати та виділяти її в зовнішнє середовище. Отже, у прокаріотів відомо три типи фотосинтезу: І — залежний від бактеріохлорофілу безкисневий фотосинтез, який здійснюється кількома групами зелених і пурпурних бактерій; II — залежний від хлорофілу кисневий фотосинтез, що його здійснює велика група ціанобактерій. Серед ціанобактерій є також види, у яких виявлена здатність до безкисневого фотосинтезу, що пов'язана з відключенням другої фотосистеми, при цьому перша фотосистема функціонує

активно. Останнім часом виявлені фотосинтезуючі бактерії, які містять лише бактеріохлорофіл і невелику кількість каротиноїдів. Ці бактерії дістали назву геліобактерій. Вони є облігатними анаеробами, а тому здійснюють безкисневий фотосинтез. Нарешті, III— безхлорофільний тип фотосинтезу виявлено в деяких екстремальних галофільних архебактерій. Цей безкисневий фотосинтез здійснюється за участю бактеріородопсину — білка, який ковалентне зв'язаний з каротиноїдом. Він володіє здатністю до світ-лозалежного перенесення протонів через мембрану, що приводить до синтезу АТФ. Досі це поки що єдиний відомий приклад, коли використання світлової енергії для створення трансмембранного градієнта протонів відбувається за допомогою бактеріородопсину і не пов'язано з перенесенням електронів по ЕТЛ.

Загальновизнано, що цикл Кальвіна є основним механізмом автотрофної асиміляції СО₂, у тому числі й у фотосинтезуючих прокаріотів. У циклі Кальвіна акцептором СО₂ є речовина вуглеводної природи — активована молекула пентози — рибульозодифосфат. Для цього циклу унікальними є два ферменти — фосфорибулокіназа і рибульозодифосфаткарбоксилаза, які не беруть участі в інших метаболічних шляхах. Фосфорибулокіназа активує молекули акцептора шляхом вторинного фосфорилювання, а другий фермент каталізує реакцію приєднання СО₂ до рибульозо-1,5-дифосфату і наступне гідролітичне розщеплення утвореної гексози на дві тріози, в одній із яких міститься вуглець із СО₂. Молекули тріоз (3-ФГК), які утворилися далі в циклі Кальвіна під дією ферментів, перетворюються на глюкозу. Загальне рівняння цього відновного пентозофосфатного циклу має такий вигляд: 6СО₂ +18 АТФ + 12НАД(Ф)Н₂ С₆Н_І2О₆ + 18 Фн + 18АДФ +12НАД(Ф)+.

Хемотрофи. Ця група бактерій поділяється на дві підгрупи.

Хемолітотрофи — бактерії, які добувають енергію для свого життя під час окислення неорганічних сполук: H₂S, NH₃, NO₂, CO, H₂ та ін. Синтез цими організмами органічних речовин свого тіла з неорганічних із використанням хімічної енергії називається хемосинтезом. Явище хемоавтотрофії було відкрито у 1887 р. видатним російським вченим С. М. Виноградським під час вивчення морфології і фізіології сірко- і залізобактерій. Вивчення фізіології нітрифікуючих бактерій (Nitrosomonas, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrobacter, Nitrococcus), сіркобактерій (Thiobacillus, Beggiatoa), залізобактерій (T.ferrooxidans) і водневих бактерій (Pseudomonas, Alcaligenes) дало змогу.відкрити новий спосіб життя, який трапляється тільки у прокаріотів, — хемоавто-літотрофію. Відкриття хемосинтезу в природі має важливе значення, оскільки воно свідчить про те, що синтез найважливіших органічних речовин живих організмів— білків, вуглеводів та інших можливий без участі світлової енергії, а також дає можливість по-новому підійти до питання про виникнення і еволюцію процесів живлення на Землі.

Хемоорганотрофи. До цієї групи належать прокаріоти, які використовують органічну речовину водночас як джерело вуглецю і як джерело енергії. Це переважно хемоорганогетеротрофи. Вони живуть у ґрунтах, воді та інших середовищах. Добре відомо, що всі гетеротрофи за допомогою певних ферментних систем активно включають СО₂ у метаболізм, причому у прокаріотів типи використання СО₂ набагато різноманітніші, ніж у еукаріотів. Основним способом включення СО₂ в речовини клітини у хемогетеротрофних бактерій є реакції карбоксилювання, яких виявлено досі кілька десятків, наприклад піруват + СО₂ + АТФ -» -» щавлевооцтова кислота + АДФ + Фн. Ця реакція каталізується ферментом піруваткарбоксилазою. Отже, всі прокаріоти за способом живлення поділяються на хемоавтолітотрофи, хемолітогетеротрофи, хемоорганоавтотрофи, хемоорганогетеротрофи, фотолітоавтотрофи, фотолітогетеротрофи, фотоорганоавтотрофи і фотоорганогетеротрофи.

Дата добавления: 2014-01-07