Теории восприятия частоты (тон) звуков

Механизм восприятия высоты (частоты), интенсивности (силы) и локализации источника звука (бинауральный слух).

Восприятие частоты звуковых волн.

А. Основные электрические явления в улитке.

В улитке можно различить пять различных электрических потенциалов.

1) Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки – это потенциал покоя (регистрируется в отсутствие звукового раздражителя).

2) Потенциал эндолимфы (в перепончатой лестнице – средний канал улитки) – регистрируется в отсутствие звукового раздражителя. Обусловлен уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки.

Следующие три потенциала связаны с действием звука на слуховой анализатор.

1. Микрофонный потенциал улитки – генерируется на мембране волосковой клетки кортиева органа в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной (покровной) мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда микрофонных потенциалов соответствует силе звука.

2. Суммационный потенциал возникает в результате наложения микрофонного потенциала на потенциал эндолимфы (эндокохлеарный потенциал).

Микрофонный потенциал и суммационный потенциал являются рецепторным потенциалом (РП) фонорецепторов улитки!

3. ПД слухового нерва возникает через синаптическую передачу возбуждения (РП) с волосковой клетки на волокна слухового нерва. При этом частота генерируемых ПД равна частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При увеличении частоты звуковых волн выше 1000 Гц увеличения ПД нервных волокон слухового нерва не происходит, т.к. для слухового нерва лабильность равна 1000 ПД/с. Поэтому при действии на ухо более высоких тонов, частота ПД в слуховом нерве много ниже частоты звуковых волн. При этом, при низких тонах импульсация наблюдается в большом числе, а при высоких тонах – в небольшом числе нервных волокон слухового нерва.

Резонаторная теория Гельмгольца (1863). Согласно этой теории восприятие звуковых волн разных частот (тонов) зависит от структуры и свойств волокон, которые образуют основную мембрану. У основания овального окна они короткие – 0,04 мм, а на вершине улитки, в области геликотремы – 0,5 мм. Каждое из волокон контактирует с определенными волосковыми клетками. При этом каждое волокно основной мембраны имеет собственную частоту колебаний. И при колебаниях эндолимфы, которые возникают при прохождении звуковой волны по среднему каналу улитки, начинает колебаться то волокно, которое «настроено» в резонанс данной частоте колебаний, т.е. может воспроизводить эту частоту. Колебание каждого из волокон основной мембраны воспринимается рецепторными клетками кортиева органа, расположенными именно на этом волокне. Таким образом, по Гельмгольцу, для тона каждой высоты существует свой индивидуальный фонорецептор.

Телефонная теория Резерфорда (1880). Согласно этой теории при восприятии звуков разной частоты (высоты тона) в слуховом нерве формируются ПД, частота которых соответствует частоте звуковых волн, действующих на ухо.

Обе теории не полностью объясняют механизм восприятия звуковых волн. Однако некоторые представления их легли в основу современной теории звуковосприятия – теории места.

Согласно этой теории, при действии звука в состояние колебания вступает вся основная мембрана, но максимальные отклонения основной мембраны происходят только в определенном месте, т.е. происходит пространственное кодирование действующего звука. При этом резонирующим субстратом является не определенное волокно основной мембраны, а следовательно и не индивидуальный фонорецептор, а столб эндолимфы определенной длины: чем больше частота воспринимаемых ухом звуковых волн, тем меньше длина колеблющегося столба эндолимфы и тем ближе к основанию улитки и овальному окну расположено место максимальной амплитуды колебания.

При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, и место максимальной амплитуды колебаний отодвигается в сторону вершины улитки.

При колебаниях эндолимфы колеблется и основная мембрана, причем не отдельное ее волокно, а большие или меньшие ее участки. При этом будет возбуждаться разное количество рецепторных клеток, расположенных на этой мембране:

При действии звуков низкой частоты возбуждаются рецепторные клетки вдоль всей основной мембраны, при действии высоких тонов будет возбуждаться меньшее число клеток – только те, которые расположены на основной мембране у основания улитки (овальное окно).

Таким образом, существует два механизма различения высоты тонов (частоты звуковых волн). При низких тонах (малая частота звуковых волн) информация о них передается по волокнам слухового нерва в виде ПД, частота которых равна частоте воспринимаемых звуковых волн. При высоких частотах (тонах) происходит пространственное кодирование звуковых раздражений согласно теории места.

Различение (восприятие) интенсивности звука.

Сила звука кодируется как частотой ПД, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих нейронов.

У внутренних волосковых клеток порог возбуждения выше, а у наружных волосковых клеток – ниже. Поэтому в зависимости от силы звука количество возбужденных рецепторов разное, соотношение возбужденных и невозбужденных рецепторов тоже разное. Это создает определенный «рисунок» ПД в нервных волокнах слухового нерва. Кроме этого, нейроны коркового отдела также обладают разной возбудимостью: при слабых звуковых сигналах возбуждается небольшое число более возбудимых нейронов. При усилении звука в возбуждение вовлекается большее число нейронов и с меньшей возбудимостью.

Дата добавления: 2014-01-07