Гаструляция. Вторая стадия эмбриогенеза – стадия образования двух- или трехслойного зародыша получила название стадии гаструляции

Вторая стадия эмбриогенеза – стадия образования двух- или трехслойного зародыша получила название стадии гаструляции. Гаструла впервые описана в 1865 году Александром Онуфриевичем Ковалевским (1840 – 1901) и названа «кишечной личинкой». Термин «гаструла» ввёл в 1874 году Эрнст Генрих Геккель. Гаструла состоит из зародышевых листков: экто-, эндо- и мезодермы.

В процессе гаструляции выделяют две фазы:

1. Фаза образования двухслойного зародыша;

2. Фаза образования трехслойного зародыша.

Различают 4 основных способа осуществления гаструляции:

1. Инвагинация – впячивание част бластодермы внутрь, зародыша. Бластодерма вегетативного полушария впячивается внутрь так, что полюса бластодермы сближаются, а бластоцель либо исчезает, либо остаётся в виде щелевидной полости. В итоге из шаровидной бластулы образуется двухслойный мешок, состоящий из экто- и энтодермы, внутри которого содержится полость – гастроцель, сообщающаяся с внешней средой отверстием – бластопором.

Рис. 9. Инвагинация (схема): А — стадия бластулы; Б — промежуточная стадия; В — стадия гаструлы; 1 — стенка зародыша; 2 — бластоцель; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — начало впячивания; 6 — гастроцель; 7 — бластопор.

2. Эпиболия – образование более быстроделящимися микромерами макромеров вегетативного полюса. Располагающиеся снаружи микромеры дают начало эктодерме, находящиеся внутри макромеры формируют энтодерму.

Рис. 10. Эпиболия (схема): 1 — микромеры; 2 — макромеры; 3 — бластоцель; 4 — эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — бластопор.

3. Иммиграция - миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Оказавшиеся внутри после миграции в бластоцель клетки дают начало энтодерме, а остальные клетки превращаются в эктодерму.

Рис. 11. Иммиграция — А и деламинация — Б (схема): 1 — эктодерма; 2 — энтодермальные клетки; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — гастроцель.

4. Деляминация – расслоение на наружный и внутренний пласты.

Образование органов и тканей.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Эктодерма спинной стороной прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш носит название нейрулы.

Спинная часть энтодермы обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

Название листка	Производные каждого листка
ЭКТОДЕРМА	Покровы тела (наружный эпителий, кожные железы, роговые чешуи, поверхностный слой зубов), нервная система, передний и задний отделы кишечника
ЭНТОДЕРМА	Эпителий средней кишки и пищеварительные железы, эпителий дыхательной системы
МЕЗОДЕРМА	Все мышечные, соединительные ткани, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей половых органов

Дата добавления: 2014-01-07