Лекция 2. Домены, отделы и основные фенотипические категории бактерий

Таксономические категории.

Таксономические категории у прокариот и стандартные окончания латинских названий:

домен, или империя (domain) -a

царство (regnum) ‒

отдел, или филум (phylum) -archaeota (для архей), -bacteria, -a, -ae, -i, -es, -ia, -microbia, -etes

класс -ia (-bacteria), -ae, -etes, -i, -es

подкласс -idae

порядок -ales

подпорядок (suborder) -ineae

семейство (familia) -aceae

род (genus) ‒

вид (species) ‒

(часть лекции)

Филогенез и систематическое положение прокариот. Ранее прокариот относили к царству Дробянки (Monera). Название царства подразумевает, что организмы размножаются бинарным делением. Одно из названий царства было Schizophyta (растения-дробянки). В современных филогенетических исследованиях установлено, что у архей и эукариот был предполагаемый общий предок, отличный от предка эубактерий, поэтому домены Archaea и Eukaryota (Eukarya, Eukaryotes) иногда объединяют под названием “Neomura”. Археи и эубактерии были названы «первичными царствами».

Статья о трех доменах: Woese, CR; Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya".

Филумы прокариот. Прокариот в настоящее время (к 2011 г.) выделяют 34 филума, или отдела. В домене Archaea – 5 отделов, в домене Bacteria – 30 отделов. Любопытно сопоставить это многообразие с количеством отделов высших растений (10 отделов, из них семенные растения – 5 отделов), «низших растений» (водорослей ‒ 10 отделов), грибов (6 отделов).

Домен Archaea включает филумы:

относительно распространенные представители

1. Crenarchaeota

Морфо-физиологические группы: экстремально термофильные тионовые бактерии (класс Thermoprotei).

2. Euryarchaeota

Морфо-физиологические группы: метаногенные бактерии (классы Methanobacteria и Methanomicrobia), анаэробные серовосстанавливающие бактерии (кл. Archaeoglobi), экстремально термофильные тионовые бактерии (класс Thermococci), термоацидофильные микоплазмы (кл. Thermoplasmata), экстремально галофильные бактерии (Halobacteriaceae, кл. Halobacteria).

малоизвестные представители

3. Korarchaeota – организмы не выделенные в культуру и пока не поддающиеся культивированию.

4. Nanarchaeota – предложен в 2003 г., анаэробные термофильные кокки с размером генома не более 490 т.п.н.

5. Thaumarchaeota

Домен Bacteria включает отделы, или филумы, которые можно сгруппировать согласно наиболее вероятному времени их возникновения в ходе биологической эволюции. Порядок отделов – это ни что иное, как «порядок ветвления» филогенетического дерева. В таком же порядке они рассматриваются в данном курсе. Положение в данной схеме недавно открытых, малоизученных отделов с малых количеством видов еще полностью не устоялось. В списке звездочкой * обозначены отделы, содержащие наиболее значимых ныне в биотехнологии представителей (указаны наиболее известные роды).

Группа отделов Terrabacteria ‒ Террабактерии. Включают наиболее древние в эволюционном отношении группы. По Граму окрашиваются как положительно, так и отрицательно.

1. Thermotogae – Термотоги

2. Dictyoglomi – Диктиогломы – по данным полногеномного сравнения отдел родственен термотогам

3. Deferribacteres ‒ Деферрибактерии

4. Synergistetes – Синергисты. Отдел описан в 2009 г. и наиболее близок к Deferribacteres.

5. Caldiserica – Кальдисерики. Отдел описан в 2009 г.

6. Thermodesulfobacteria ‒ Термодесульфобактерии

7. Aquificae ‒ Аквифики

Подгруппа отделов 8-11 - грамположительные, либо лишенные клеточной стенки. Традиционно в этой группе микроорганизмы дифференциируют на основе % ГЦ пар. Actinobacteria занимает в подгруппе обособленное положение.

*8. Firmicutes (род Bacillus) – с низким уровнем ГЦ-контента, обладающие клеточной стенкой

Морфо-физиологические группы в составе отдела: геолиобактерии (класс Clostridia), молочнокислые бактерии (класс Bacilli), спорообразующие бактерии (класс Bacilli и Clostridia), стафилококки (Bacilli), актиномицет Thermoactinomyces (Bacillales, Bacilli).

9. Tenericutes ‒ Микоплазмы – с низким уровнем ГЦ-контента, без клеточной стенки (ранее их включали в Firmicutes)

Морфо-физиологические группы в составе отдела: микоплазмы.

10. Fusobacteria – Фузобактерии. Родственны Tenericutes.

*11. Actinobacteria (роды Corynebacterium, Propionibacterium, Streptomyces) – с высоким уровнем ГЦ-контента, обладающие клеточной стенкой

Морфо-физиологические группы в составе отдела: водородные бактерии (Nocardia), молочнокислые бактерии (Bifidobacterium), микобактерии (Mycobacteriaceae, Actinomycetales), пропионовокислые бактерии (Propionibacteriaceae, Actinomycetales), коринеформные бактерии, актиномицеты.

12. Nitrospira (Nitrospirae) – Нитроспиры

Морфо-физиологические группы: нитрифицирующие бактерии.

13. Отдел “Deinococcus-Thermusˮ

Подгруппа отделов хлорофлексы и цианобактерии

14. Chloroflexi – Хлорофлексы (до 2004 г. класс Thermomicrobia из этого отдела рассматривался как особый отдел)

Морфо-физиологические группы в составе отдела: зеленые бактерии отдела Chloroflexi.

*15. Cyanobacteria (филогенетически наиболее близок к грамотрицательным бактериям группы отделов Gracilicutes) (род Spirulina)

Морфо-физиологические группы в составе отдела: цианобактерии и прохлорофиты.

Группа отделов Gracilicutes (Hydrobacteria) – Грациликуты. Включает грамотрицательные формы

16. Gemmatimonadetes ‒ Гемматимонады. Отдел описан в 2003 г.

17. Fibrobacteres ‒ Фибробактерии

18. Spirochaetes – Спирохеты

Морфо-физиологические группы в составе отдела: спирохеты (Spirochaetales).

Подгруппа отделов 19‒22 ‒ Планктобактерии

19. Planctomycetes (Planctobacteria) – Планктомицеты

20. Chlamydiae – Хламидии

Морфо-физиологические группы в составе отдела: хламидии.

21. Lentisphaerae – Лентисферы ‒ описан в 2004 г., близок к Verrucomicrobia

22. Verrucomicrobia - Веррукомикробы

Подгруппа отделов 23, 24 ‒ Sphingobacteria ‒ Сфингобактерии

23. Chlorobi – Хлоробы

Морфо-физиологические группы в составе отдела: зеленые бактерии отдела Chlorobi.

24. Bacteroidetes – Бактероиды

Морфо-физиологические группы в составе отдела: цитофаги s. l. (цитофаги, флавобактерии, сфингобактерии).

25. Chrysiogenetes – Хризиогенеты

26. Elusimicrobia – Элюзимикробы - описан в 2009 г.

27. Armatimonadetes – Арматимонады - описан в 2011 г.

28. Acidobacteria – Ацидобактерии

29. Proteobacteria – Протеобактерии (роды Agrobacterium, Escherichia). Самый большой отдел бактерий.

Это парафилетическая (гетерогенная по филогенетическому происхождению, не происходящая от общего предка, или сборная группа). Границы таксонов выше рода в нем не всегда общепризнаны.

Делится на следующие филогенетические ветви:

I. Thiobacteria – Тиобактерии

Класс Epsilonproteobacteria

Класс Deltaproteobacteria

II. Класс Zetaproteobacteria

III. Rhodobacteria

IIIa. Класс Alphaproteobacteria

IIIb. Chromatibacteria

Класс Betaproteobacteria

Класс Gammaproteobacteria

Морфо-физиологические группы в составе отдела: пурпурные несерные (принадлежат к альфа- и бетапротеобактериям), пурпурные серные бактерии (принадлежат к гаммапротеобактериям), нитрифицирующие бактерии (α-, β- и γ-протеобактерии), тионовые бактерии (β- и γ-протеобактерии), бесцветные серобактерии (γ- и ε-протеобактерии), железобактерии (β-протеобактерии), водородные бактерии (α-, β- [и γ-]протеобактерии), карбоксидобактерии (β- и γ-протеобактерии), ‘Pseudomonadaceae’ (β- и γ-протеобактерии), Enterobacteriaceae (γ-протеобактерии), риккетсии (α-протеобактерии), миксобактерии (δ-протеобактерии), грамотрицательные кокки (β- и γ-протеобактерии), облигатные метилотрофные бактерии (α-, β- и γ-протеобактерии).

Основные категории бактерий. Основные категории, группы и подгруппы являются категориями искусственной (фенотипической) классификации. Основные категория (фенотипические отделы) – это группа бактерий, выделяемые на основании строения пограничного слоя клетки: 1) Mendosicutes (лат. mendosus – ошибочный) – архебактерии со своеобразным химизмом клеточной стенки, либо без клеточной стенки, но тогда термоацидофилы; 2) Gracilicutes (gracilis – тонкий, cutes – кожа) – грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки; 3) Firmicutes (firmus - прочный) – грамположительные эубактерии, имеющие клеточные стенки; 4) Tenericutes (tener –мягкий) – эубактерии, лишенные клеточных стенок. Таким образом, признаки для определения бактерий до основной категории это: 1) наличие клеточной стенки; 2) наличие мурамовой кислоты в клеточной стенке (не содержит – Mendosicutes); 3) окраска по Граму.

Дата добавления: 2014-01-07