Число описанных видов. Прогностическое число видов прокариот

В 2000-х годах насчитывалось около 4500 описанных видов прокариот (и еще 1200 синонимов, Garrity et al. 2004). В настоящее время приблизительное количество описанных видов можно оценить числом 5000.

Как предполагается, на сегодняшний день описана только небольшая часть от реального количества видов прокариот, обитающих в природе. Число «именованных» видов прокариот, которым даны бинарные названия и диагноз, удивительно мало по сравнению с растениями и животными (0.2% описанных видов живых организмов). Предполагается, что если прокариоты появились в биосфере раньше всех других организмов (3.5 млн. лет назад), то и видов их должно быть несколько миллионов. По генетическому разнообразию, а следовательно, разнообразию физиологических активностей, прокариоты превышаю таковое разнообразие эукариот.

По оценкам отдельных экспертов, Землю населяют от 5 до 10 миллионов видов бактерий.

Причина малого количества описанных видов: трудность описания видов у прокариот. Большинство наблюдаемых в природе видов прокариот не удается культивировать, а значит, невозможно сделать полноценного описания. По некоторым оценкам, доля видов прокариот, существующих в природе, но пока не попавших в культуру, составляет 95‒99%.

Выявление прокариот в природе затрудняется:

- малым размером клеток;

- сезонностью развития;

- морфологической изменчивостью в зависимости от наличия подходящего субстрата;

- способностью превращаться в такие формы, которые не могут быть обнаружены;

- малым числом разработанных селективных сред для выделения разных физиологических групп.

Разногласие между живыми коллекциями прокариот и их реальной представленностью в природе. Точно установлено, что микроорганизмы в культурах – это виды, адаптированные к росту на искусственных средах, и не обязательно обильно встречающиеся в метаболически активной форме в природе. Из-за малого количества данных о физиологии бактерий в природных сообществах до сих пор не ясен вопрос, нужно ли сохранять бактерии in vitro для восстановления той или иной активности в природной среде.

Некультивируемые формы – жизнеспособные клетки, не поддающиеся культивированию. В то же время активность некультивируемых прокариот можно оценить в экосистемах методом меченых атомов (радиоизотопов), стабильных изотопов или микроэлектродами (энзимологически).

Противоречие между общим количеством индивидов бактерий в единице субстрата и количеством активных/живых клеток. When researchers saw millions of cells per milliliter, or per gram of soil or sediment, with electron microscopy and epifluorescence microscopy [ using DNA-binding fluorochromes such as acridine orange and later 4′,6-diamidino-2-phenylindole (DAPI)], they realized that bacteria must have much broader and potentially more important roles in natural systems. The answer to “What are they doing?” was provided by sensitive stable isotope and radiotracer methods. Using the epifluorescence microscopy methods mentioned above, it is relatively easy to obtain an estimate microbe total number of individuals (N_T) (although there is current controversy over the possibility that a large fraction of the total may not be active or even alive).

Представление о прокариотах на основе изучения нуклеиновых кислот, выделенных из окружающей среды. Molecular biological methods in environmental microbiology. Амплификация участков генома и секвенирование образцов НК, выделенных непосредственно из окружающей среды (environmental samples), впервые дало возможность оценить разнообразие прокариот в тех или иных экосистемах. Наиболее часто изучаются НК из морской воды и почв. Сложными средами обитания являются хозяева-эукариоты, каждый из которых может содержать как минимум 1 самостоятельный вид прокариот.

For seawater, the cultivable prokaryotic population size was a few hundred cells per milliliter. That was an almost inconsequential number relative to the thousands or tens of thousands of planktonic algal cells that could be seen (literally, with a microscope) in the same milliliter of water.

Instead of sequencing entire genomes, bacterial surveys use snippets to distinguish between different species. This is more cost-effective than whole genome sequencing. One survey found 20,000 species of bacteria in 1 quart (about 1 liter) of seawater.

When DNA-DNA hybridization was applied to a soil sample in the late 1990s, a 16,000 species were found. This technique included the assumption that the populations of different species of bacteria were approximately similar, however, which is now known to be false. An updated survey by Jason Gans found there to be about a million bacterial species per 0.035 ounces (1 gram) of soil. While only a few bacterial species dominate the soil, there is a huge number of low-abundance species.

Another approach is to use mathematical models of species diversity curves to extrapolate the total number of species in a given sample from information about the abundance of a few top species. A 2002 paper by Curtis, Sloan, and Scannel, "Estimating Prokaryotic Biodiversity and Its Limits," estimated the number of oceanic bacteria taxa at lower than 2 million, the number of soil taxa at least 4 million, and the number of atmospheric taxa at least 4 million. This study assumed that the bacterial diversity in a gram of soil was only 6,400 to 38,000 per gram, much less than found in the DNA reassociation study.

E.g.: a new phylum of Archaea was discovered at a hydrothermal vent, its rRNA sequence so different from known groups that it could not be detected with the “universal” probes.

Most of the sequences retrieved from the environment without cultivation are not represented by any cultivated organisms. Entirely new microbial worlds! Many remarkable and fascinating new organisms have been discovered (on the basis of their 16S rRNA sequence) in extreme environments such as hydrothermal vents and hot springs, desert sand, and Antarctic oceans, but the smallest drop of temperate seawater or a grain of agricultural soil will also yield myriad 16S rRNA sequences that are new to science.

As these data on the immense diversity of life began to accumulate, the question that Curtis et al. (2002) attempt to answer became unavoidable. “How many different kinds can there possibly be?” If with every milliliter of water or gram of sediment we discover new prokaryotic sequences, is there any limit to the diversity in nature? If we cannot enumerate all of the different sequences in one sample, how can we compare that sample to another to ask whether the community compositions of the two samples are different?

Measure os species abindance: abundance of distinct sequences in clone libraries of 16S rRNA sequences obtained from the environment.

Соотношение между описанием, классификацией и номенклатурой.

Основные термины:

Таксономия. Определение 1 (принято в западных странах): совокупность описания, классификации, номенклатуры. Определение 2: то же, что классификация.

Классификация – теория и процесс разделения организмов на группы по тем или иным признакам. При этом классификация может быть проведена по любым интересующим признакам, например, классам опасностей (патогенности) микроорганизмов, типам продуцируемых антибиотиков и т.п. В этом случае речь идет об искусственных классификациях.

Номенклатура – присвоение названий адекватного таксономического ранга тем или иным организмам.

Кладистика – одно из направлений систематики ‒ рассматривает последовательное обособление отдельных ветвей на эволюционном дереве. Отдельные теоретики считают, что кладистика неприменима к бактериям, т.к. у бактерий мало что известно о процессах конвергенции.

Филогения (филогенетическая систематика) – систематика, основанная на естественном ходе эволюции. Филогения рассматривает (реставрирует) ход, скорость и характер эволюции той или иной группы организмов, с учетом существования предковых таксонов. Т.е. организмы группируются согласно их эволюционной истории (генеалогии).

Международный кодекс номенклатуры бактерий. Правила описания и именования таксонов бактерий регламентируются Международным кодексом номенклатуры бактерий (International code of nomenclature of bacteria – ICNB). В отличие от растений, типом для вида у бактерий служит штамм – поддерживаемая в чистой культуре линия. При этом цианобактерии могут описываться как по правилам бактериологического, так и ботанического кодекса.

Для бактерий существует несколько типов названий: 1) одобренные названия – общеприняты научной общественностью; 2) синонимы и сомнительные названия – исключены из употребления. Кроме того, названия, опубликованные по общепринятым стандартам, пишутся без кавычек, а остальные названия (неутвержденные таксоны) – в кавычках, напр. “ Haloarcula californiae ”.

Маркеры в хемотаксономии бактерий. Хемотаксономия (хемосистематика) – классификация организмов на основе химического состава клеток. Для выявления химических маркеров применяют: (1) газовую хроматографию; (2) тонкослойную хроматографию – TLC; (3) жидкостную хроматографию высокого разрешения. Основными хемотаксономическими признаками у бактерий являются:

1. Состав и структура пептидогликана – компонента клеточных стенок. Типичный пептидогликан муреинового типа состоит из остатков мурамовой кислоты и сахара N-ацетил-D-глюкозамина. Структура пептидогликана у типичных грамотрицательных бактерий постоянна или вариации незначительны. Грамположительные бактерии обладают большим разнообразием (модификациями) пептидогликанов, которые различаются по составу межпептидного мостика, связывающего гликановые цепи. Основные типы структур – это A-пептидогликаны и B-пептидогликаны.

У многих архей, у планктобактерий и микоплазм пептидогликан отсутствует.

2. Структурная вариация липида A – части молекулы липополисахарида наружной мембраны грамотрицательных бактерий (в основном отдела Proteobacteria).

3. Строение миколовых кислот – особых липидов на поверхности клеток у некоторых представителей отдела Actinobacteria, пор. Actinomycetales.

4. Химический состав липидов плазмалеммы.

5. Химизм каратиноидных пигментов плазмалеммы – применяется в классификации аноксигенных фототрофных бактерий – пурпурных бактерий, относимых к отделу Proteobacteria. На основе розовой окраски каратиноидов в аэробных условиях отмечено высокая степень родства, коррелирующая со сходством 16S рРНК, у родов Rhodobacter и Roseobacter.

6. Химический состав липидов плазмалеммы. Например, липиды с простыми эфирными связями характерны для архей. Необычные липиды, например, свойственные для эукариот сфинголипиды, обнаружены в таксонах бактерий: отдел Bacteroidetes, кл. Sphingobacteria; отд. Proteobacteria, пор. Sphingomonadales.

7. Аминокислотные последовательности белков-компонентов электронтранспортных цепей – цитохромов – служат маркерами в филогенетической систематике бактерий.

8. Переносчики электронов – хиноны (соединения, имеющие 1-2-3 ароматических кольца в сочетании с 2-мя C=O ‒ группами). Например, пластохиноны найдены только у цианобактерий. Родохиноны обнаружены только в отделе Proteobacteria.

9. Порфириновые пигменты. Примеры: хлорофилл a свойственен только для цианобактерий, бактериохлорофилл a встречается в отделах Proteobacteria, Chlorobi, Chloroflexi. Никельсодержащий порфирин содержится у метаногенных архей.

С использованием хемотаксономического подхода описаны, например, такие таксоны: сем. Halobacteriaceae – маркерами семейства служат липиды со сложноэфирными связями, хиноны и полярные липиды. Enterobacteriaceae – маркерами семейства служат определенные жирные кислоты, хиноны и полярные липиды.

Нумерическая таксономия бактерий. Нумерическая (численная) таксономия, или фенетика – это объединение организмов в группы на основе большого количества фенетических (фенотипических) признаков, каждый из которых рассматривается как равноправный (невзвешенный). Конечная цель – объединение видов или штаммов в группы на основе математически определяемых расстояний (кластеризация). Для сравнения таксонов берут наибольшее число из возможных признаков. Сходство между таксонами будет пропорционально доле общих признаков. При этом объединение объектов в группы идет независимо от их филогении. Нумерическая таксономия помогла в усовершенствовании таксономии таких родов бактерий, как Bacillus, Mycobacterium, Vibrio. Объектами классификации являются операционные таксономические единицы; для бактерий ОТЕ выступают штаммы. Этапы нумерической классификации таковы: выбор ОТЕ, кодирование признаков (в большинстве случаев бинарно – 0 или 1), составление матрицы признаков, кластерный анализ матрицы с ординацией ОТЕ в 2-х (дендрограмма) или 3-мерном пространстве. В результате штаммы объединяются в таксовиды, представляющие отчетливый кластер при ординации.

Дата добавления: 2014-01-07