Травлення в ротовій порожнині

Спрага і її механізм.

Спрага – це сукупність відчуттів, що викликаються потребою тварини у воді і виявляються в непереборованому прагненні пити.

Причини виникнення спраги – зменшення ресурсів води в організмі (граничний рівень утрати рідини – 0,5 л на 100 кг маси), або порушення нормального співвідношення між водою і хлористим натрієм (гіпертонічність рідин). Отже зменшується слиновиділення, виникає сухість в роті, погіршується апетит, знижується діурез. При більш сильному дефіциті рідини (3 – 5 л на 100 кг маси) знижується потовиділення, підвищується температура тіла, частішають дихання і серцебиття. Безпосередня причина виникнення спраги – комбіноване подразнення багатьох типів рецепторів. як центральних (осморецептори в гіпоталамусі), так периферичних (рецептори розтягу в крупних венах, механорецептори слизової рота). Певно, нервові механізми збудження спраги доповнюються гормональними факторами – ренін-ангіотензин 1 – ангіотензин 2.

При споживанні води відчуття спраги проходить, а пиття припиняється ще до того, як відновиться нормальний баланс води в тканинах. Позначається вплив самого процесу пиття і розтяг шлунку випитою рідиною. Постабсорбційне гальмування спраги наступає пізніше.

Ротова порожнина є початковим відділом травної системи, куди за звичайних умов надходить їжа і де зазнає механічної та хімічної обробки. Проте у більшості тварин і людини вона перебуває тут короткий час, тому власне травлення як ферментативний процес у ротовій порожнині є неістотним, їжа тут подрібнюється, змочується слиною, формується харчова грудка і готується до ковтання. Наявність великої кількості рецепторів (смакових, механічних, температурних) забезпечує харчовий центр інформацією, яка впливає на функцію всього травного апарату. Смакові рецептори, розміщені в різних ділянках язика, дають можливість оцінити їжу, забезпечують відчуття солоного, солодкого, кислого, гіркого тощо. Подразнення цих рецепторів активізує механічні процеси в ротовій порожнині і виділення слини.

Приймання корму. До органів ротової порожнини відносять губи, щоки, ясна, зуби, тверде і м'яке піднебіння, язик і слинні залози. Язик, губи і зуби служать для захоплювання і подрібнювання корму. За функцією і формою розрізняють різці, ікла, премоляри і моляри. Зубна формула постійного прикусу в різних тварин приведена нижче.

Корови, вівці, кози Коні (жеребці)

Собаки Свині

Позначення. 1 – різці, С – ікла, Р – премоляри, М – моляри.

Пошук і оцінка якості корма здійснюється за допомогою органів чуття, роль яких у різних видів тварин неоднакова. У жуйних переважну роль відіграють органи зору, нюху і дотику, у свиней – дотику, нюху і смаку, у коней – нюху, зору і дотику, у собаки – нюху і смаку, у птиці – дотику і зору. Змінюючи фізичну структуру корму, використовуючи смакові і запахові добавки, можна у певних межах регулювати споживання корму тваринами.

Велика рогата худоба захоплює траву, сіно, силос головним чином язиком, покритим гострими ороговілими сосочками. При пасінні корова утримує траву між різцями нижньої щелепи і зубною пластиною різцевої кістки і, стискаючи нижню щелепу, обриває (зрізає) траву ривком голови.

При поїданні грубих і соковитих кормів із годівниці і злизування солі основним органом захоплювання також служить язик. Борошнисті комбікорми корова може захоплювати також губами.

Вівці захоплюють корм рухливою роздвоєною верхньою губою і язиком, траву обрізають різцями. Коні захоплюють траву і сіно рухливими губами, які багаті на рецептори дотику. Стебла фіксуються різцями і відриваються різким рухом. Зерно і комбікорм із годівниць захоплюються малими порціями губами і за допомогою язика направляються в ротову порожнину. Коренеклубнеплоди захоплюються переважно різцями і, отже, частково подрібнюються ще до пережовування.

У свиней у прийомі корму беруть участь язик і губи, особливо при годівлі вологими мішанками, на пасовищі рослини досліджуються п'ятачком, захоплюються й відрізаються різцями. Собаки, як і інші м'ясоїдні, звичайно захоплюють корм різцями й іклами, відкушують або відривають шматки іноді допомагаючи лапами.

Кури, індики, голуби зерно і комбікорм скльовують, гуси і качки захоплюють їх дзьобом, як ложкою. Зелені рослини курки подрібнюють і скльовують, качки і гуси розривають і відкушують їх завдяки наявності ороговілого гачка на кінці дзьоба і зубців на його краях.

Пиття води. Кінь при питті занурює в рідину середню частину губної щілини, нижня частина опускається, язик відсувається в глиб ротової порожнини, виконуючи роль поршня. При відкриванні щілини між губами вода засмоктується в ротову порожнину і ковтається. Аналогічно, шляхом засисання в ротову порожнину через вузьку губну щілину, споживає воду велика і дрібна рогата худоба.

Свині п'ють, занурюючи пащу у воду цілком до кінця губів. Вода засмоктується в ротову порожнину, потім ковтається. Собаки і кішки сьорбають воду і молоко, опускаючи язик в рідину і закидаючи її порціями в порожнину рота. Птиця захоплює воду дзьобом, а потім при ковтанні закидає голову.

Жування і ковтання. Корм пережовується в результаті координованої діяльності верхньої і нижньої щелеп, зубів, жувальних м'язів язика. Корм дробиться і перетирається кутніми зубами завдяки руху щелеп не тільки у вертикальному, але і бічному напрямку. При русі щелеп губи звичайно зімкнуті.

Під час жування корм подрібнюється, зволожується слиною, що забезпечує його ковтання. Самий акт жування сприяє слиновиділенню і деякою мірою впливає на стан насичення, що підтверджується дослідами на езофаготомованих тваринах. Екстрагування смакових речовин слиною викликає виникнення у тварин почуття смаку.

Регулюється акт жування ядрами черепно-мозкових нервів, що іннервують жувальні м'язи, язик, глотку. Ці ядра, розташовані в довгастому мозку, входять до складу комплексного харчового центру.

У корів кутні зуби нижніх щелеп при жуванні рухаються поперемінно в праву і ліву сторони щодо верхньої щелепи, тобто спостерігається однобічне (унілатеральне) жування з періодичним чергуванням сторін. Ротова щілина при жуванні відкрита, тварини тримають голову горизонтально. Під час першого пережовування, звичайно поверхневого, грубий корм подрібнюється до часток приблизно 1,2 – 1,5 см. При годівлі неподрібленим зерном велика частина зерна потрапляє в рубець у цілому вигляді. Більш старанно корм подрібнюється під час відригування і пережовування жуйки.

Перед ковтанням кожної харчової грудки корови роблять 15 – 30, вівці – 5 – 10 жувальних рухів. При споживанні вологого корму число жувальних рухів менше, ніж при споживанні сухого.

Загальне число жувальних рухів при пережовуванні кормів звичайного зимового раціону (сіно, концентрати, силос, коренеплоди) складає за добу в корів 15 – 20 тис., в овець – 11 – 12 тис.

Коні пережовують корм довго і старанно. У них відзначають функціональну асиметрію жування, вони жують лише на одному боці щелеп, міняючи сторони з великими інтервалами. Період одностороннього жування може продовжуватися 30 –– 60 хв. Для пережовування 1 кг сіна або вівса кінь витрачає 8 – 9 хвилин. На кожну проковтнуту порцію корма припадає 30 – 50 жувальних рухів.

Старанність пережовування корму свинями залежить від його консистенції. При поїданні щільного, непідготовленого корму на кожну проковтнуту порцію витрачається 30 – 35 жувальних рухів. У процесі жування прості рухи нижньої щелепи униз сполучаються незакономірно з бічними рухами. При поїданні кормів кашоподібної напіврідкої консистенції процес жування короткочасний, а рух щелепами більш повільніший.

Слиновиділення. У ротову порожнину впадають протоки трьох пар крупних застінних слинних залоз – привушних (на рівні 3 – 4 кутнього зуба), нижньощелепних і під'язикових (в області під'язикової бородавки). Поряд з цим у слизовій оболонці ротової порожнини є багато дрібних пристінних залоз – губні, язикові, піднебінні. Слинні залози мають альвеолярну або трубчасто-альвеолярну будову, їхні кінцеві відділи складаються із серозних і слизових клітин. У залежності від співвідношення цих клітин і відповідно від характеру секрету, що виділяється, слинні залози поділяють на серозні, слизові та змішані.

До слизових відносяться залози піднебіння, щік і кореня язика, до серозних – привушні залози і залози бічних поверхонь язика, до змішаних – підщелепні, під'язикові і дрібні залози слизової губів.

Слизові залози виділяють в'язку слину, багату муцином, серозні – водянисту слину, що містить електроліти і невеличку кількість білків, включаючи ферменти.

Слиновиділення – рефлекторний акт, що виникає під впливом безумовних (із порожнини рота) і умовних (вид, запах їжі) подразнень.

При подразнені рецепторів ротової порожнини, носа і шлунково-кишкового тракту виникають імпульси, що передають доцентровими нервами – язиковому, блукаючому й іншими у центр слиновиділення (ретикулярна формація довгастого мозку). Відповідь на ці імпульси передається до слинних залоз по парасимпатичних і симпатичних нервах. І ті й інші закінчуються як у стінках кровоносних судин, так і в ацинарно-протоковій системі залоз. У центральній регуляції слиновиділення беруть участь також проміжний мозок і кора великих півкуль.

Слинні залози в основному іннервуються парасимпатичними нервами (гілки лицевого нерва для підщелепної і під'язикової залоз, гілки язикоглоткового нерва для привушних залоз). У гострих дослідах на собаках показано, що при їхньому подразненні або введенні холіноміметичних речовин виділяється велика кількість рідкої водянистої слини з малим вмістом органічних речовин. Одночасно розширюються кровоносні судини залози, що підвищує рівень її кровопостачання. Холінергічний ефект може бути знятий атропіном, який блокує секрецію слини і викликає сухість в роті.

Подразнення симпатичних нервів (постгангліонарне волокно I—ΙΥ грудних сегментів, що відходять від верхніх шийних гангліїв) призводить до незначного збільшення об'єму слини, багатої органічними речовинами. Гістологічно виявляється посилене утворення зимогенових гранул у залозистих клітинах.

У тканині слинних залоз утвориться поліпептид брадикінін, під впливом якого збільшується кровопостачання залоз під час їхньої інтенсивної діяльності.

Дані про загальну кількість слини, що виділяється, отримані в хронічних дослідах на тваринах із фістулами слинних залоз, приведені в таблиці.

Кількісні показники секреції слини у тварин

Вид тварини	Виділення слини всіма залозами, л/добу	рН слини
Корова	100–200	8,1–8,4
Кінь	40–50	7,3–7,5
Свиня	10–15	7,2–7,5
Вівця	7–14	8,0–8,3
Собака	0,6–1,2	7,3–7,7
Кролик	0,04–0,08	8,1–8,5

3.1 Склад і функції слини. Слина являє собою в'язкий (із слизових залоз) або водянистий (із серозних залоз) секрет із щільністю 1,001–1,009. У більшості тварин реакція її лужна або слаболужна (рН 7,2–8,5), вона містить 98–99,5% води. До складу слини входять: глюкопротеїд муцин, невелика кількість білків (білки плазми, групоспецифичні білки крові, імуноглобуліни, ферменти – ліпаза, лужна і кисла фосфатази, нуклеази), електроліти: катіони – Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺; аніони – Cl^-, I^-, HCO₃^–, H₂PO₄^–, SCN^–.

Електролітний склад слини залежить від виду тварини, віку, характеру харчування, інтенсивності секреції. Концентрація деяких іонів (К⁺, Н₂РО₄^–, I^–, HСО₃^–) у слині вище, ніж у плазмі крові, концентрація інших, навпаки, нижча. Це обумовлено активною функцією залоз: первинний секрет, вироблюваний у часточках залози, змінюється, проходячи через вставні і внутрішньодольові протоки, де йдуть процеси секреції і реабсорбції.

У всіх видів тварин слина виконує такі функції:

а) сприяє розм^'якшуванню корму при його пережовуванні;

б) екстрагує із корму смакові речовини;

в) полегшує формування харчової грудки та її ковтання;

г) має бактерицидні і дезинфікуючі властивості (завдяки наявності лізоциму і родонатів);

д) екскретує деякі продукти обміну і лікарські речовини з крові (сечовину, алкоголь, йодисті сполуки, солі важких металів і ін.) з метою звільнення крові від надлишку цих продуктів або підтримки сталості складу шлункового вмісту;

е) має кровоспинну дію завдяки наявності тромбопластичних речовин;

ж) бере участь у теплорегуляції.

У деяких видів тварин (свині, кролики, коні) слина містить ферменти a-амілазу і a-глюкозидазу, що розщеплюють у лужному середовищі крохмаль (крохмаль ® декстрини ® мальтоза ® глюкоза). Крохмаль гідролізується не тільки в ротовій порожнині, де корм знаходиться недовго, але і в шлунку, до просочування вмісту кислим шлунковим соком.

У дослідах на собаках І.П. Павловим показана тонка пристосовуваність слинних залоз до характеру годівлі. На суху, мілко роздрібнену їжу (сухарний порошок) виділяється більше слини, ніж на хліб; на сухий м'ясний порошок більше, ніж на м'ясо. При введенні в рот не їстівних речовин ¾ відмитого піску, розчину слабкої кислоти, виділяється так називана відмивна слина – рясна і рідка, бідна органічними речовинами. Якщо собак, у яких у слині відсутні ферменти, утримувати в основному на рослинному кормі, то в слині з'являється a- амілаза і a- глюкозидаза.

Особливості слиновиділення у жуйних. У розрахунку, як на 100 кг живої маси, так і на 1 кг спожитої сухої речовини корму в корів виділяється 8 – 10 л слини, в овець – 6 – 8, у коней, свиней, собак – 3 – 5 л. З загальної кількості слини, що секретується тваринами, 50 – 52% припадає на привушні залози, 8 – 10% – підщелепні, 2 – 3% – під'язикові і 35 – 38% – дрібні залози порожнини рота.

Визначальна роль привушних залоз обумовлена тим, що вони секретують безупинно, незалежно від актів їжі або жуйки. Прийом корму й особливо жуйка посилюють слиновиділення.

Спонтанна секреція (secretio – виділення) виникає в онтогенезі дуже рано (у телят у віці 5 – 6, у ягнят і козенят – 3 – 4 тижнів), з початком поїдання рослинних кормів. Деякі дрібні залози порожнини рота (нижні щічні, язикові) також функціонують безупинно. Що стосується інших залоз (підщелепних, під'язикових, задніх щічних, піднебінних), то вони виділяють слину лише при годівлі і жуйці.

Слина залоз, які секретують спонтанно, відрізняється за складом: вона більш водяниста, позбавлена муцину, ізотонічна крові. Містить велику кількість сечовини, іонів Na⁺, НСО₃^-, НРО₄^-- у порівнянні з гіпотонічною слиною змішаних залоз – підщелепної і під'язикової, а також у порівнянні зі слиною моногастричних тварин.

Дата добавления: 2014-01-07