Обонятельная чувствительность

Острота обоняния зависит от величины и извилистости всей обонятельной области носа и величины обонятельных долей мозговых полушарий. Животные, у которых эти части сильно развиты, как, например, у охотничьей собаки, которая отличается очень тонким обонянием. С другой стороны, современный цивилизованный человек в тонкости обоняния далеко уступает представителям традиционных народов, способных к определению по запахам, например, того, был ли в данном месте знакомый им человек или нет.

Обонятельная чувствительность – выраженность способности ощущать и воспринимать пахучие вещества как запахи. Количества биологически значимых молекул, вызывающих хеморецепторный сигнал, очень малы. Например, самка непарного шелкопряда выделяет 0,01 мг аттрактанта джиплюра, которая распространяется полосой 200 м на расстояние в несколько километров, но уже несколько тысяч молекул вызывают поведенческую реакцию у особей противоположного пола.

Для человека характерны следующие показатели обонятельной чувствительности.

Запах	Пороговая концентрация (мг вещества на 1 л воздуха)
Хвоя	0,1
Банан	0,039
Пот	0,009
Тухлые яйца	0,00018
Ваниль	0,00002
Лимон	0,000003
Тухлая капуста	0,00000066
Мускус	0,000000075

Очень высокая обонятельная чувствительность, свойственная человеку, объясняется механизмом конвергенции на один нейрон обонятельной луковицы около 1000 обонятельных нейронов-рецепторов.

Методы определения обонятельной чувствительности. Для исследования обонятельной чувствительности используется ольфактометрия. Ольфактометрия (происходит от лат. alfaceo - обоняю + греч. metron - мера) - метод исследования, ориентирвоанный на измерение остроты обоняния при помощи ольфактометров. При этом интенсивность обоняния определяется по девятибалльной шкале. Наибольшее распространение имеет ольфактометр И.Цваардемакера. Он представляет собой полый цилиндр с порами, содержащий пахучее вещество, в который вставлена стеклянная трубка с делениями, которая по мере погружения в цилиндр уменьшает распространение вещества через открытое отверстие трубки в нос испытуемому. Единица измерения остроты обоняния (ольфактия) выражается в сантиметрах погружения трубки в цилиндр с пахучим веществом. Другую конструкцию имеет ольфактометр Эльсберга и Леви, в котором подача воздуха в носовую полость происходит импульсно: с помощью шприца с герметический сосуд с пахучим веществом нагнетается определенное количество воздуха, который в свою очередь вытесняет пары пахучего вещества через трубку, вставляемую в нос испытуемого. Здесь единицей остроты обоняния служит минимальное количество поданного в нос воздуха, выраженное в сантиметрах.

В исследованиях Никольса и Байлея колебаний остроты обонятельного чувства мерой остроты служили бутылочки, наполненные точно определенными растворами таких пахучих веществ (гвоздичное масло, чесночный экстракт, синильная кислота и др.). Их опыты показали, что обонятельное чувство подвержено резким индивидуальным колебаниям и что оно у мужчин гораздо тоньше, чем у женщин. Так ни одна из 39 женщин не могла почувствовать синильную кислоту в растворе 1:20000, тогда как большинство мужчин воспринимало эту же кислоту в растворе 1:100000. Тоже с запахом лимона, который мужчинами различается в растворе 1:250000, тогда как женщины начинали чувствовать этот запах в вдвое более концентрированном растворе. Со всеми остальными пахучими веществами получились аналогичные результаты. В дальнейшем эти результаты были уточнены, оказалось, что обоняние женщин в целом все же лучше, чем у мужчин.

Абсолютная чувствительность обоняния может колебаться в достаточно широких пределах в зависимости от:

- объективных условий (температуры и влажности), так, чувствительность обонятельных клеток наибольшая при оптимальных влажности (60%) и температуре (+20^С);

- функционального состояния организма (например, от суточных колебаний - днем чувствительность меньше, чем утром и вечером, кроме того, обонятельная чувствительность существенно усиливается во время беременности);

- целеориентированности деятельности.

В отношении диапазона обонятельной чувствительности установлено, что человек может различить около 10000 запахов. При этом показано, что можно научиться различать значительно большее количество запахов: так, эксперты парфюмерной промышленности могут различать более 5000 различных запахов в одной какой-либо сфере (духи).

В книге О.И.Скороходовой, слепоглухонемой от рождения, «Как я воспринимаю окружающий мир» описаны удивительные возможности развития обонятельной чувствительности, прежде всего дифференцировки и памяти на запахи. Так, например, входя в комнату, Скороходова сразу могла безошибочно определять по запаху, кто в ней находился. Также она могла точно определять вещи, только ориентируясь на запахи людей, которые этими предметами пользовались. Время она могла определять, лежа в кровати, ощущая через закрытую дверь те запахи, которые до нее доносились из кухни и т.д.

Кроме определения чувствительности обонятельной системы (т.е. абсолютного порога чувствительности), также исследуются показатели роста силы, или интенсивности, обонятельного ощущения, что определяется концентрацией химических веществ. От разного количества этих веществ происходит активизация различного числа рецепторов: чем больше молекул, тем резче ощущается запах.

Адаптация обонятельного анализатора. При значительном по времени контакте пахучих веществ со слизистой оболочкой носа происходит адаптация, приводящая к снижению чувствительности. Полная адаптация к одному запаху не исключает чувствительности к другим. Одновременное действие нескольких пахучих веществ может приводить к их смешению, взаимной нейтрализации, вытеснению одного запаха другим, появлению ощущения нового запаха. Этот новый запах зависит как от концентрации, так и состава исходных веществ. Последовательная смена запахов, приводящая к увеличению чувствительности к одному запаху после действия другого, используется в парфюмерии.

Хотя острота обоняния угасает приблизительно через 15 минут после контакта с пахучим веществом, однако эмоциональное действие его сохраняется довольно долго благодаря тому, что за счет активизации лимбической системы происходит выделение ряда веществ (нейрохимических регуляторов - адреналина, норадреналина, энкефалина и др.).

Дегустация. Существуют определенные правила дегустации, например, вина. Так, следует особо внимательно относиться к определению запаха, обусловленного попаданием молекул ароматических веществ (в газообразном состоянии) к рецепторам луковицы по двум путям: через нос, поднимаясь от ноздрей, при вдохе, и через рот, проникая в нос из горла, при выдохе.

Чтобы хорошо слышать запах, надо вдохнуть через нос одорант настолько сильно, чтобы он проник в верхнюю обонятельную область носовой слизистой оболочки или прибегнуть к приему, состоящему в повторных коротких и быстрых вдыханиях. Такие вдыхания нужны потому, что пахучие вещества, носящиеся в воздухе, воспринимаются обонянием только при движении воздуха по обонятельной поверхности, и если приостановить дыхание, можно не чувствовать запаха в воздухе, пропитанном пахучими веществами.

Начало понюхивания дает самое сильное ощущение, затем оно снижается и после короткой паузы требуется новое вдыхание в нос, чтобы вновь ощущать живо запах; оставаясь же продолжительное время в атмосфере, насыщенной запахом, мы под конец перестаем его слышать. Не рекомендуется слишком старательно нюхать вино, если надо описать букет или распознать отдельные запахи. Наоборот, во избежание притупления ощущений лучше нюхать вино умеренно и ждать несколько секунд между двумя вдохами. Обонятельная луковица быстро утомляется, то есть быстро привыкает к запаху, который чувствует, а потому ощущение запаха со временем слабеет. Однако обонятельная луковица и быстро отвыкает, когда удаляется от источника запаха, к которому она «адаптировалась».

Ароматы вин подразделяются на следующие типы: Цветочный (floral): роза, фиалка, акация, жасмин, флёрдоранж. Пряный (epice): перец, гвоздика, лакричник, анис, корица. Фруктовый (fruite): лимон, грейпфрут, чёрная смородина, вишня, слива, персик, абрикос, яблоко, дыня, ананас, личи. Растительный (vegetal): солома, подлесок, зелень, трава, мята, спаржа, оливки. Животный (animal): мясо крупной дичи (кабана, оленя и т.д.), мускус, мокрый мех или мокрая шерсть, кожа. Лесной (boise): смола, сосна, дуб, кедр, ваниль. Жжёный (brule): заваренный чай, оттенки жареного, дёготь, жареный хлеб, кофе, карамель, копчёный окорок. Химический (chimique) дрожжи, сера, лак для ногтей, уксус, пластмасса. Минеральный (mineral): мел, земля, масло, бензин, нефть или керосин. Другие: орех, мёд, масло.

Классификации запахов.

Особое качество запаха обусловлено наличием в молекуле раздражителя особых атомных группировок. Соответственно, запахи могут быть расклассифицированы по особенностям (в частности, по химическому строению) пахучих веществ, вызывающих качественно разные субъективные впечатления. Первоначально широкое распространение получили классификации запахов Линнея, Цваардемакера и Хеннинга.

Классификация К.Линнея. Шведский ботаник К.Линней выделял семь основных запахов: ароматические (красная гвоздика), бальзамические (лилия), амброзиальные (мускус), луковые (чеснок), псиные (валериана), отталкивающие (некоторые насекомые), тошнотворные (падаль).

Классификация Х.Хеннинга. Х.Хеннинг выделял шесть основных запахов. Это – фруктовый (эфирный), цветочный, смолистый, пряный, гнилостный, горелый (резины). Между ними существуют определенные взаимоотношения (так называемая «призма запахов»): шесть углов трехгранной призмы соответствуют шести первичным запахам, на ее гранях лежат запахи, похожие только на основные, а на поверхности – все остальные. В дальнейшем была выявлена неточность этой классификации.

Классификация И.Цваардемакера. И.Цваардемакер выделял девять основных классов: запахи эфирные (ацетон), ароматические (гвоздика), бальзамические (ваниль), амбромускусные (мускус), чесночные (сероводород), пригорелые (бензол), каприловые (сыр), противные (запах клопов), тошнотворные (скатол).

Классификация Дж.Эймура. Британским учёным Дж.Эймуром в 1964 г. была разработана стереохимическая теория обоняния (греч. stereos - пространственный и hypothesis - предположение) (Эймур Дж., Джонстон Дж., Рабин М. Стереохимическая теория обоняния // Восприятие. Механизмы и модели: Переводы / Под ред. Н.Ю.Алексеенко. М.: Мир, 1974, с. 86-96). Согласно ей обоняние зависит от взаимодействия молекул пахучего вещества с мембраной обонятельной клетки, которое определяется как формой молекул, так и наличием в ней определенных функциональных групп. Молекула обонятельного пигмента обонятельной клетки переходит в возбужденное состояние под действием колеблющейся молекулы пахучего вещества, которая попадает в определенную рецепторную «лунку» на мембране обонятельной клетки. В данной теории выделяется семь первичных запахов - камфароподобный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, гнилостный и острый. Считается, что все остальные являются сложными и состоят из этих первичных.

Камфарный	Камфара, гексахлорэтан	Средство от моли
Мускусный	Бутилбензол	Мускус
Цветочный	Этилкарбинол	Роза, лаванда
Мятный	Ментол	Перечная мята
Эфирный	Диэтиловый эфир	Чистящее средство
Едкий	Муравьиная кислота	Поджаренные кофейные зерна
Гнилостный	Бутилмеркаптан, сероводород	Тухлые яйца

К.Линней	Х.Хеннинг	И.Цваардемакер	Дж.Эймур
амброзиальный (мускус)		амбромускусный (мускус)	мускусный
ароматический (красная гвоздика)	цветочный	ароматический (гвоздика)	цветочный
бальзамический (лилия)	фруктовый (эфирный)	эфирный (ацетон)	эфирный
	пряный	бальзамический (ваниль)
	горелый	пригорелый (бензол)
луковый (чеснок)		чесночный (сероводород)
тошнотворный (падаль)	гнилостный	тошнотворный (скатол)	гнилостный
отталкивающий (некоторые насекомые)		противный (запах клопов)
псиный (валериана)	смолистый (резины)	каприловый (сыр)	камфароподобный
			острый
			мятный

Развитием этой теории является представление о том, что каждый обонятельный рецептор чувствителен только к какой-то части сложной структуры молекулы, и на уровне мозга происходит интеграция выделенных частей в целостный образ. Эта теория основывается на метафоре «ключа и замка». Так, например, считается, что молекула с камфарным запахом имеет круглую форму. Значит, соответствующий рецептор обонятельного нерва должен иметь вогнутость, в которую молекула входить, ключ в замок. А молекулы, приводящие к восприятию цветочного запаха, имеют форму диска с ручкой. Данный принцип «ключ-замок» известен в биохимии с XIX в.: по этому механизму действуют, например, нейромедиаторы, которые переходят на постсинаптическую мембрану при передаче нейронного сигнала. Сам химический контакт является кратковременным, сразу же после него начинают работать процессы, которые удаляют «ключ» сразу же после его прикрепления.

Однако есть вещества, действия которых не объясняется этой теорией. Например, синильная кислота, молекула которой очень маленькая, состоящая всего лишь из трёх атомов (HCN) и может укладываться, казалось бы, в любой рецептор. Тем не менее, пахнет синильная кислота только горьким миндалём. К теории Эймура не подходят и все другие маленькие молекулы, состоящие лишь из нескольких атомов, например, озон или сероводород. Кроме того, американский нейробиолог Бостонского университета Дж.Кауэр, разработавший первый в мире томограф, позволяющий в реальном времени наблюдать за реакцией различных отделов мозга на те или иные ароматические вещества, в ходе экспериментов обнаружил, в частности, следующее. Три родственных вещества, эфиры уксусной кислоты (пропилацетат, бутилацетат и амилацетат), молекулы которых имеют очень сходную форму, вызывают совершенно разную активность мозговых клеток, разную как по интенсивности, так и по геометрии расположения вовлечённых в реакцию областей мозга.

Британский биофизик Л.Тьюрин выдвинул иную концепцию механизма восприятия запахов. Согласно ей, запах (так же, как цвет и звук) определяется частотой колебаний молекул. Дело в том, что межатомные связи в молекулах носят упругий характер. Поглощая энергию, атомные ядра, словно шарики, соединённые пружинами различной жёсткости и длины, начинают колебаться. Поэтому каждое вещество характеризуется вполне определённым набором частот таких колебаний. Правда, молекулярные спектры - особенно, если молекула состоит из большого количества атомов, - бывают очень сложными. Чтобы подтвердить свою гипотезу, Тьюрину надо было доказать, что разные вещества с близкими частотами межатомных колебаний обладают сходным запахом. В качестве одного из веществ он выбрал сероводород (пахнущий тухлыми яйцами), молекула которого имеет довольно редкую частоту колебаний (2500 Гц). Затем надо было найти другие вещества, обладающие той же частотой колебаний. Такие соединения нашлись. Ими оказались бораны, или бороводороды, - взрывчатые вещества, используемые в качестве компонентов ракетного топлива. Оказалось, что они тоже пахнут сероводородом, несмотря на значительные различия в форме молекул. Однако, гипотезе Тьюрина необходимо было преодолеть и еще ряд трудностей, возникающих при рассмотрении других феноменов. Например, - запаха карвона. Это - вещество, которое используется в качестве вкусовой добавки. Дело в том, что молекула карвона может существовать в виде двух изомеров – «положительного» (или «правого») и «отрицательного» (или «левого»). По пространственной структуре молекулы одного изомера являются зеркальным отражением молекул другого. Но, хотя межатомные связи в молекулах обоих изомеров имеют одни и те же частоты колебаний, «правый» карвон пахнет тмином, а «левый» - мятой. Тьюрин предположил, что если у «правого» изомера карвона с запахом тмина рецепторы воспринимают колебания всех межатомных связей, то у «левого» изомера одна из этих связей лишена возможности себя проявить: при попадании в «разъём» рецептора молекула «левого» карвона встаёт как бы наизнанку, и развёрнутая в противоположную сторону карбонильная группа, то есть связь «С-О», не воспринимается. А значит, если встроить в молекулу «левого» изомера карвона то самое недостающее колебание с частотой 1800 Гц, мятный запах должен уступить место тминному. Нужна была молекула с недостающей частотой колебаний. Такой молекулой оказалась молекула пентанона: если разбавлять карвон пентаноном, то смесь в соотношении 3: 2 пахнет тмином.

Дата добавления: 2014-01-07