Кожные ощущения

Раздражение кожных рецепторов информирует о том, что находится непосредственно вблизи тела.

Способность извлекать информацию о тактильных раздражителях (стимулах), которые воздействуют при физическом соприкосновении с кожей, чрезвычайно важна для животных. Например, воздействие на кожу определенного предмета может представлять собой событие, требующее оборонительного действия. Манипулирование предметами у человека зависит от способности различать пальцами мелкие детали. Тактильное чувство имеет отчетливое значение с точки зрения развития: младенцы научаются самостоятельным движениям благодаря соприкосновению с предметами и тактильным ощущениям при манипулировании ими. С самого рождения осязание является ощущением, обязательным для нормального развития. Недоношенные дети скорее набирают вес и лучше развиваются, если их массажируют. И наоборот, детеныш крысы, лишенный ласковых прикосновений матери, вырабатывает меньше гормонов роста, у него замедлен обмен веществ. У любого детеныша без матери может произойти задержка роста. Маленькие обезьянки, которым разрешают видеть, слышать своих матерей и чувствовать их запах, но не разрешают дотрагиваться до них, впадают в отчаяние.

Недуг Йена Уотермена позволяет получить некоторое представление о том, какой могла бы быть жизнь без чувства осязания. После болезни его тело ниже шеи утратило всякую чувствительность. Теперь, чтобы узнать, в каком положении находится его тело, ему приходится на него смотреть. Если он закрывает глаза или если в комнате гасят свет, то теряет способность двигаться.

Виды кожной чувствительности. Аристотель полагал, что все ощущения, связанные с кожей, можно свести к одному — прикосновению. Но в настоящее время выделяются, по меньшей мере, четыре вида кожных ощущений: давление, тепло, холод и боль. Прикосновение к разным участкам кожи мягким волосом, теплым или холодным кусочком проволоки, кончиком иглы показывает, что некоторые места на коже особенно чувствительны к нажатию, иные — к теплу или холоду, а некоторые — к боли. Некоторые исследователи удлиняют этот список и включают в него другие ощущения. Среди них — ощущения легкого касания (собственно осязание), вибрации, щекотки и почесывания.

Вибрационная чувствительность (лат. vibrare - колебать) - форма чувствительности, которая настроена по отношению к колебательным воздействиям на кожу. С ее помощью могут восприниматься воздействия в диапазоне от 1 до 10000 Гц; наиболее высока чувствительность к частотам 200 - 250 Гц. Более развита вибрационная чувствительность дистальных частей конечностей, на основании которой возможно обучение глухих произношению звуков речи.

Есть все основания полагать, что разнообразные ощущения давления, к примеру, вызваны специфическими рецепторами, находящимися в коже. Некоторые из этих рецепторов расположены вокруг волосяных фолликул в коже; они реагируют на движения волоса. Другие существуют в виде капсюль, которые легко сжимаются при малейшей деформации кожи. Капсулы одного вида реагируют на постоянную вибрацию, капсулы другого вида — на внезапные раздражения кожи, третий вид капсул отзывается на равномерное надавливание. Очевидно, что существует не один вид тактильных рецепторов, а несколько.

Гораздо меньше нам известно рецепторной системе, воспринимающей тепло, холод и боль. Возможно, за некоторые из этих ощущений отвечают свободные нервные окончания, не имеющие специфического органа-эффектора и находящиеся в коже. Раньше принято было считать, что эти свободные нервные окончания передают информацию о тепле, холоде и боли, но, возможно, некоторые из них являются дополнительными рецепторами давления.

Кожные рецепторы. Кожу можно было бы «картографировать», воздействуя теплом, холодом, касанием, давлением или болевым раздражением на точки по всему телу. Подобная проверка показала бы, что количество кожных рецепторов варьирует. На коже находятся около 200 тысяч нервных окончаний, реагирующих на температуру, 500 тысяч — реагирующих на прикосновение и давление, и 3 миллиона — реагирующих на боль. Количество рецепторов на участке кожи связано с ее чувствительностью.

Тангорецепторы (лат. tango - касаюсь + recetor - принимающий) - вид тактильных рецепторов, которые реагируют только на прикосновения.

Тактильные ощущения (лат. tactilis - осязательный) - форма кожной чувствительности, которая основана на ощущениях, вызываемых прикосновением, давлением, вибрацией, действием фактуры и протяженности. Обусловлены работой двух видов рецепторов кожи: нервных сплетений, окружающих волосяные луковицы, и состоящих из клеток соединительной ткани капсул.

Тактильное восприятие - построение осязательного образа обусловлено реализацией ощупывающих движений руками, благодаря которым воспроизводится контур предмета. Принято выделять две стадии в обследования предмета: сначала, на ориентировочной стадии, с помощью мелких движений выделяются наиболее информативные части фигуры, затем, посредством более размашистых движений руки, строится окончательный осязательный образ.

Терморецепторы (греч. thermos - теплый + receptor - принимающий) - вид рецепторов, которые расположены на кожной поверхности и во внутренних органах и служат для контроля за температурными изменениями. Выделяют холодовые, с оптимумом чувствительности 28-38 градусов, и тепловые, с оптимумом 35-43 градуса. При этом кожные холодовые рецепторы представлены значительно большим количеством, чем тепловые, и располагаются они более поверхностно. Наибольшая плотность распределения терморецепторов на лице, наименьшая - на подошве ног. Существуют особые терморецепторы, контролирующие температуру крови, расположенные в гипоталамической области мозга.

Температурные ощущения проявляются прежде всего в ощущениях тепла и холода. Построение субъективного образа достигается за счет реагирования на изменения теплового баланса организма и среды специализированных рецепторов, которые находятся во втором чувствительном слое кожи между ороговевшей оболочкой и подкожной клетчаткой. Проявляются в виде озноба, потоотделения, изменения скорости кровотока.

Рецепторов боли намного больше, чем других видов рецепторов. Их распределение также варьируется. В среднем под коленом на квадратный сантиметр поверхности тела приходится около 232 болевых точек, на ягодицах — 184 точки, на подушечке большого пальца руки — 60, а на кончике носа — 44.

Вместе с тем, есть и ограничения подхода, в котором постулируется, что за каждое ощущение отвечает свой тип рецептора. На коже, действительно, есть типы специализированных нервных окончаний. Но является ли каждый тип нервных окончаний рецептором для одного из основных ощущений кожи (вроде того, как рецепторы колбочек на сетчатке глаза предназначены для восприятия какого-то одного из основных цветов)? По-вдимому, не существует прямой связи между тем, что мы чувствуем в конкретный момент на конкретном участке кожи, и типом нервного окончания, находящегося там. За исключением давления, которое имеет соответствующие рецепторы: связь между ощущением тепла, холода, боли и рецепторами, которые бы им соответствовали, пока остается неясной. Другие ощущения кожи являются вариациями основных из них:

- поглаживание близко расположенных точек нажатия создает ощущение щекотки;

- повторное мягкое поглаживание больного места создает ощущение зуда;

- прикосновения к соседним точкам холода и нажатия создают ощущение влаги, можно почувствовать, дотронувшись до сухого холодного металла;

- раздражение соседних точек холода и тепла создает ощущение «горячего». Точки холода реагируют либо на очень низкую, либо очень высокую температуру. Мы чувствуем горячее, когда высокая температура воздействует как на точки тепла, так и на точки холода.

Чувствительность кожи. Чувствительность кожи особенно сильна в тех частях тела, с помощью которых люди активно изучают окружающий мир: это - ладони и пальцы, губы и язык.

В качестве грубого примера можно выполнить такой двухточечный тест на осязание. Так, плотность рецепторов осязания на различных участках тела можно проверить, попросив другого человека прикладывать к коже остриями два карандаша таким образом, чтобы расстояние между ними менялось. Надо каждый раз отвечать, не глядя, было одно или два касания. Если измерить расстояние между карандашами всякий раз, когда чувствуется прикосновение двух карандашных кончиков, то можно обнаружить, что два кончика различимы, когда они находятся друг от друга на расстоянии 0,25 см при приложении к кончикам пальцев, 0,6 см — к носу и 7,5 см — к средней части спины. В целом, оказывается, что на таких важных участках тела, как губы, язык, лицо, руки и гениталии, плотность рецепторов выше.

Получаемые с помощью кожных рецептов ощущения попадают в соответствующие проекционные зоны коры головного мозга, отвечающие за телесный опыт. При этом существующее распределение кортикального пространства также неравномерно: львиную долю поверхности коры занимают участки, отвечающие за такие чувствительные части нашего организма, как лицо, рот и пальцы, что соответствует рецепторным участкам, расположенных на этих анатомических органах.

Методы исследования кожной чувствительности. Основу кожных ощущений составляет работа специфических рецепторов. Для ее исследования часто используют нейрофизиологические методы, например, электростимуляция: исследователи вводят кончики микроэлектродов в зоны чувствительных нейронов, которые передают информацию от кожи к спинному мозгу. С помощью этих электродов можно осуществлять электрическую стимуляцию нейрона и регистрировать его ответ либо просто электрическую активность в ответ на механическое раздражение кожи. Проводя такую регистрацию, рассматривают взаимосвязь трех важнейших событий: а) тактильного раздражения кожи, б) активности в форме потенциалов действия в сенсорном нейроне и в) словесного самоотчета испытуемого о его ощущениях. Кроме того, можно искусственно стимулировать нейроны с помощью электрода и при этом также регистрировать субъективные самоотчеты.

Сенсорный гомункулус. Первая стадия процесса извлечения тактильной информации состоит в активации внешними предметами специализированных рецепторов кожи, каждый из которых имеет на коже свое рецептивное поле. Переработкой тактильной информации занимается соматосенсорная кора (сенсорный гомункулус). Разные части тела представлены соответствующими областями соматосенсорной коры: существует связь между 1) нейронами с чувствительными окончаниями в участках тела, соответствующих сенсорному гомункулусу, и 2) активностью кортикальных нейронов в точках гомункулуса. За счет тактильного раздражения рецептивного поля на коже возбуждается активность в кортикальной клетке, помещающейся в одной из точек этого гомункулуса. Если оказывается электрическое раздражение таких кортикальных нейронов, это вызывает у испытуемых чувство тактильного раздражения на том участке кожи, который соответствует конкретной точке гомункулуса. При этом сама площадь гомункулуса имеет значение: участки кожи, где способность к распознанию мелких деталей выше (например, кончики пальцев), представлены сравнительно крупными участками коры, и наоборот.

Рецепторные нейроны. По всей поверхности тела распределены окончания нейронов, чувствительных к качественно разным тактильным воздействиям. Они называются соматосенсорными нейронами. Например, один тип соматосенсорного нейрона – ноцицептивный нейрон, который чувствителен к повреждению тканей вблизи своих окончаний. Другой тип нейрона отличается особой чувствительностью к колебаниям возле его окончаний. Окончание третьего соматосенсорного нейрона охватывает корень волоса так, что любые манипуляции волосом приводят к высвобождению потенциалов действия.

Рецептивное поле нейрона, чувствительного к прикосновению, - область чувствительной поверхности, стимуляция которой воздействует на активность нейрона. Наибольшая плотность ветвей рецепторов — в центре рецептивного поля, значит, чувствительность к тактильной стимуляции там более высокая. Благодаря таким свойствам нейрона некоторую информацию о месте нахождения стимула в пределах рецептивного поля дает частота потенциалов действия. Высокая частота может означать, что стимул находится близко к центру, низкая – что он воздействует па периферии.

Рецептивные поля соматосенсорных нейронов бывают большими и малыми. Малые рецептивные поля (например, на кончиках пальцев) связаны с более высокой тактильной остротой (аналогично фовеальному зрению). Область спины связана с более крупными ассоциативными полями и, соответственно, менее чувствительна. Эти различия чувствительности соответствуют сопоставимым различиям площадей соматосенсорной коры, где анализируется информация от этих областей организма.

Некоторые соматосенсорные нейроны быстро адаптируются к тактильной стимуляции. Они сообщают только о начале стимуляции, которое несет основную информацию. Человек не осознает большинство тактильных воздействий на его организм. Обычно только изменение представляет собой существенную информацию в потоке стимуляции. Другие рецепторы адаптируются медленнее или совсем не адаптируются. Ноцицептивные нейроны, реагирующие на реальное повреждение ткани, являются примером нейронов, которые почти не адаптируются.

Соматосенсорные проводящие пути. Активность нейрона возрастает с ростом давления (вдавливания в кожу), хотя имеет место уменьшение эффекта. Однако это уменьшение эффекта не отражается на психологическом восприятии силы. При регистрации можно видеть, что некоторые нейроны чувствительны только к изменениям тактильной стимуляции. Прочие нейроны остаются активными столько времени, сколько продолжается деформация кожи.

Можно идентифицировать такие нейроны, которые вызывают при стимуляции ощущение безболезненного механического прикосновения. Это ощущение на коже распространяется на два-три миллиметра, что соответствует размеру рецептивного поля в данном месте. Рядом с этими нейронами расположены другие, которые передают информацию о повреждении ткани. Если сила раздражения увеличивается, то испытуемые иногда сообщают, что чувствуют боль. Это означает, что одновременно возбуждаются близлежащие нейроны, которые в норме сигнализируют о повреждении ткани.

Дата добавления: 2014-01-07