Пигменты фотосинтеза

Лекция 4. Фотосинтез

План лекции (4 часа):

1. Сущность и значение фотосинтеза

2. Пигменты фотосинтеза. Хлоропласты

3. Химизм фотосинтеза

4. С₄ – путь фотосинтеза

5. Экология фотосинтеза

Проблема фотосинтеза является одной из фундаментальных проблем современного естествознания. Фотосинтез является тем уникальным процессом, который обеспечивает утилизацию солнечной энергии и составляет основу первичной биопродуктивности в природных экосистемах и агроценозах.

В физиологии растений проблеме фотосинтеза отводится одно из ключевых мест. Студент, изучающий процессы жизнедеятельности растений, должен знать основные фотохимические этапы усвоения солнечной энергии, хорошо разбираться в особенностях строения и функционирования фотосинтетического аппарата растений. Знать факторы, влияющие на фотосинтез и представлять пути повышения продуктивности растений.

Хлорофилл. Молекула хлорофилла обусловливает окраску практи­чески всей растительности, превращает энергию солнечных лучей в энергию химических связей органических соеди­нений. Зеленый пигмент у высших растений представлен двумя формами: сине-зе­леным хлорофиллом а (C₅₅H₇₂O₅N₄Mg) и желто-зеленым – b (C₅₅H₇₀O₆N₄Mg), отли­чающимися различной степенью окисления, окраской и дру­гими свойствами. Их соотношение в растении около 3:1. Хлорофилл а обнаружен у всех фотосинтезирующих организмов, за исключением бакте­рий. У сине-зеленых во­дорослей фотосинтезирующий пигмент представлен исклю­чительно хлорофиллом а, хлорофилл b отсутствует. У дру­гих видов водорослей хлорофилл а может сопровождаться хлорофиллом b. У бурых, диатомовых водорослей обнару­жен хлорофилл с, у красных – d. Существует еще бактериохло­рофилл, содержащийся в пурпур­ных серобактериях.

В спектре поглощения хлорофиллов а и b – два ярко выраженных максимума: в красной области 660 и 640 нм, в сине-фиолетовой – 430 и 450 нм (рис.3). В живом зеленом листе спектр поглощения хлорофиллов более широкий и вы­ровненный. Лучи в области 400 – 750 нм, т. е. в зоне поглощения хлорофилла, можно на­звать фотосинтетически актив­ными. У хлорофилла а погло­ще­ние в синих лучах примерно в 1,3 раза больше, чем в крас­ных, а у хлорофилла b в 3 раза.

Каротин (от латинского carota – мор­ковь) – основной каротиноид высших растений, один из наиболее изученных и характерных представителей жел­тых пигментов – открыт Ваккенродером в 1831 г. в моркови.

Каротины (суммарная формула С₄₀Н₅₆) относятся к высокомолекулярным ненасыщенным углеводородам с системой регулярно чередующихся двойных связей в открытой цепи, наличие которых и определяет оптическую и фото­химическую их активность.

В зеленых частях растений каротины часто замаскиро­ваны хлорофиллом и проявляются только в период созре­вания плодов, при осеннем пожелтении листьев и в неко­торых иных условиях.

Каротиноиды играют роль вспомогательных пигментов, передающих энергию поглощенных квантов хлорофиллу или бактериохлорофиллу, что позволяет организмам более полно использовать ту часть видимого спектра, которая не поглощается хлорофиллом. Каротин относится к наибо­лее активным компонентам фотохимической системы хлоропластов. Каротиноиды поглощают от 10 до 20% той энергии солнечного света, которая поглощается всеми пигментами листа; до 50% энергии света поглощается в коротковолновой части солнечного спектра.

Каротиноиды являются переносчиками активного кисло­рода в растениях. Они принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях благодаря значительному количеству двойных связей. В этом заключается их защит­ная функция. Образуется нестойкая форма перекиси с большими энергетическими возможностями и актив­ностью, способная легко окислять различные вещества. Каротиноиды могут быть или катализаторами, или ингиби­торами окисления – в зависимости от условий.

Пластиды. В растительной клетке хлорофилл находится в пласти­дах- хлоропластах (от греческого «хлорос»—зеленый), имеющих благодаря этому зеленый цвет. Пластиды пред­ставляют собой особые внутриклеточные обра­зования.

Хлоропласты снаружи покрыты оболочкой — сложной структурой, которая при одном способе фикса­ции пред­ставляет собой двухслойную липидно-белковую мембрану толщиной около 20 нм, а при другом — более сложную структуру. Внутри хлоропласт заполнен бесцветной стромой (матриксом), рибосомами, липидными глобулами, крахмальными гранулами; фотосинтезирующими мембра­нами (граны и межгранные ламеллы). Одни из них—ламеллы, или ти­лакоиды стромы,— пронизывают всю пластиду, а другие, располагаясь друг над другом, собраны в плотно упакован­ные столбики, как стопки монет, и образуют граны. Хлоропласты видны в световом микроскопе как зеленые гранулы. В онтогенезе процесс изменения пластид идет от лейкопластов через хлоро­пласты к хромопластам.

В хлоропластах молекулы хлорофилла располагаются не в беспорядке, а образуют так называемые фотосинтетические единицы или фотосистемы (Фс), представляющие собой ловушки для квантов. Каждая такая фотосинтетическая единица состоит из 200 – 250 молекул хлорофилла, но только одна непосредственно участвует в передаче энергии света на синтез органического вещества. Эту центральную молекулу называют хлорофилл-ловушкой. Остальные служат для восприятия световой энергии и передачи ее на эту молекулу. Эти пигменты получили название «вспомогательных» или «антенны». Кроме хлорофилла в состав фотосистемы входит около 50 молекул каротина. Каротиноиды – обязательные компоненты всех фотосинтезирующих микроорганизмов. Роль каротина состоит в поглощении квантов света с длинной волны ниже 550 нм и защите хлорофилла от окисления кислородом, выделяющемся в процессе фотосинтеза.

Дата добавления: 2014-01-07