Сравнение потенциала покоя и потенциала действия

При возбуждении мембрана меняет избирательную проницае­мость: из проницаемой главным образом для К⁺ мембрана стано-

Лекция 17. Биоэлектрические потенциалы

§ 17.3. Потенциал действия и его распространение

вится проницаемой главным образом для Na⁺. А так как натрия снаружи больше, то он стремится внутрь и перезаряжает мем­брану.

В табл. 17.1 приведено сравнение по некоторым факторам обоих потенциалов.

Таблица 17.1. Сравнение потенциала покоя и потенциала действия

Сравниваемые параметры	Потенциал покоя	Потенциал действия
Заряд на поверхности мембраны	снаружи «+» внутри «—»	снаружи «— » внутри «+»
Концентрация ионов	ионов (К^+) внутри больше, снаружи меньше	ионов (Na^+) снаружи больше, внутри меньше
Проницаемость мембраны	мембрана проницаема для ионов калия (К^+)	мембрана проницаема для ионов (Na^+)
Ионные токи	калиевый и натриевый токи уравновешивают друг друга (состояние устойчивого равновесия)	калиевый и натриевый токи не уравновешивают друг друга (состояние неустойчивого равновесия)

17.3.2. Распространение потенциала действия. При деполя­ризации мембраны возникают токи, замыкающиеся через наруж­ную проводящую среду. Между возбужденным и невозбужден­ным участками нервного волокна потечет электрический ток, так как у возбужденного участка внутренняя поверхность имеет положительный заряд, а у невозбужденного — отрицательный и между ними возникает разность потенциалов. Этот локальный ток служит раздражителем для невозбужденных участков нерв­ного волокна, непосредственно примыкающих к месту деполяри­зации. В них также возникает возбуждение, то есть потенциал действия (или деполяризация), и так далее. По поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к воз­бужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении. Локальный ток, как и любой электрический ток, раздражает соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение про­ницаемости мембраны. Это приводит к возникновению потен­циалов действия в соседних участках. В то же время в ранее возбужденном участке происходит восстановительные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок в свою очередь

становится электроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс много­кратно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях

Процесс распространения потенциала действия происходит гораздо медленнее, чем течет локальный электрический ток.

У позвоночных животных повышение скорости распростра­нения возбуждения достигается миелинизацией волокон (мякот-ные волокна). Волокно покрыто миелиновой оболочкой. Тол­щина оболочки составляет единицы мкм. Миелин — изолятор. Диффузия ионов через миелиновую оболочку невозможна. По­этому в волокнах генерация потенциала действия сосредоточена только там, где миелиновая оболочка отсутствует. Эти места в мембране называются перехватами Ранвье (или активными уз­лами). В области перехвата мембрана контактирует с внеклеточ­ным раствором. Длина перехвата составляет 2 мкм. От перехвата к перехвату (скачкообразно) нервные импульсы передаются че­рез движение локальных токов. На долю перехватов приходится 0,02% от общей длины нервного волокна.

На рис. 17.2 показана схема распространения возбуждения по нервному волокну с перехватами Ранвье.

Рис. 17.2. Схема распространения возбуждения по нервному волокну

с перехватами Ранвье

Миелиновая изоляция имеет большое сопротивление — в сот­ни раз выше, чем сопротивление мембраны аксона кальмара, а емкость — в сотни раз меньшую. В результате получается довольно хороший «кабель», а перехваты с каналами и насосами играют роль источника тока. Если возбудить один перехват, то генерируемый им ток почти без потерь достигнет следующего пе­рехвата. Ток, подошедший к другому перехвату, возбуждает его, вызывает появление в этом месте потенциала действия, и процесс распространяется по всему волокну. Такое проведение возбуж­дения называют «прыгающим». Импульс быстро перепрыгивает от одного перехвата до другого, затрачивая на распространение

Лекция 17. Биоэлектрические потенциалы

между перехватами только несколько сотых долей миллисекун­ды (50-70 мкс). Затраты энергии при таком распространении сиг­нала значительно меньше, чем по немиелинизированному волок­ну, так как общее количество ионов натрия, проходящих через мембрану в области перехватов, значительно меньше, чем если бы они проходили через всю поверхность мембраны.

Нарушение миелиновой оболочки ведет к нарушению распро­странения потенциала действия по нервному волокну (тяжелые нервные заболевания). Особенности распространения биопотен­циала безусловно важны во многих направлениях) медицинской реабилитологии.

Скорость распространения возбуждения по гладким немие-лизированным нервным волокнам пропорциональна квадратно­му корню из их радиуса, v ~ y/R. Поэтому головоногие моллюс­ки пошли по пути увеличения радиуса нервного волокна, создав гигантские аксоны.

У беспозвоночных скорость распространения потенциала действия составляет 20-30 м/с.

Распространение потенциала действия по нервному волокну называется волной возбуждения. Эта волна не затухает, так как получает энергию из среды — от заряженной мембраны. Волна возбуждения является автоволной в активной среде возбудимых клеток.

Лекция 18

ДИПОЛЬ. ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭЛЕКТРОГРАФИИ

1. Электрический диполь.

2. Диполь во внешнем электрическом поле.

3. Электрическое поле диполя.

4. Диполь в равностороннем треугольнике.

5. Токовый диполь.

6. Физические основы электрографии.

7. Теория отведений Эйнтховена, три стандартных отведения. По­
ле диполя - сердца, анализ электрокардиограмм.

8. Векторкард йог рафия.

9. Элементы реабилитологии. Физические факторы, определяю­
щие ЭКГ.

§ 18.1. Электрический диполь

Электрический диполь — система из двух равных по абсолютной величине, но противоположных по знаку точечных электрических зарядов, расстоя­ние / между которыми мало по сравнению с рас­стоянием до рассматриваемых точек поля.

Основной характеристикой диполя является векторная вели­чина, называемая электрическим моментом диполя — р. Век­тор р равен произведению заряда на плечо диполя I. Плечо диполя — вектор, который направлен от «— » к «+»:

р = <?1. (18.1)

Вокруг диполя, расположенного в диэлектрике, образуется электрическое поле, изображенное на рис. 18.1. Штрихом изоб­ражены эквипотенциальные поверхности, т.е. поверхности, все точки которых имеют одинаковый потенциал (в плоскости ри­сунка эквипотенциальные поверхности изображаются линиями). Центральная поверхность представляет собой плоскость, прохо­дящую перпендикулярно плечу диполя через его середину. Все

Лекция 18. Диполь. Физические основы электрографии

§ 18.2. Жесткий диполь во внешнем электрическом поле

се точки имеют нулевой потенциал (у? = 0). Она делит элек­трическое поле диполя на две половины, точки которых имеют соответственно положительные (</? > 0) и отрицательные (с^ < 0) потенциалы.

Силовая пиния

Эквипотенциальная поверхность

Рис. 18.1. Диполь и образуемое им электрическое поле

Величина потенциала возрастает по мере приближения по­верхности к одному из полюсов диполя и убывает при прибли­жении к центральной поверхности или при удалении на беско­нечность.

Диполь не только сам является источником электрического поля, но также может определенным образом взаимодействовать с внешним электрическим полем, созданным другими источни­ками.

§ 18.2. Жесткий диполь во внешнем электрическом поле

18.2.1. Жесткий диполь (р = const) в однородном элек­трическом поле. В однородном электрическом поле напряжен­ностью Е на полюса диполя действуют равные по величине и противоположные по направлению силы (рис. 18.2). Поскольку сумма таких сил равна нулю, то поступательного движения они не вызывают. Однако они создают вращательный момент, кото­рый можно записать в скалярной (18.2) или в векторной (18.3) форме (р — электрический момент диполя, Е — напряженность внешнего поля):

М = р-Е sin a, (18.2)

М = рхЕ. (18.3)

Этот момент «стремится» расположить диполь параллельно линиям поля, то есть перевести его из некоторого положения а) в положение б).

а) ^ р)

Рис. 18.2. Диполь в однородном электрическом поле

F= F⁺~F~= pdE/dx

18.2.2. Диполь в неоднородном электрическом поле. В неод­нородном электрическом поле вращающее действие тоже имеет место, и диполь ориентируется вдоль соответствующей линии поля. Однако в этом случае значения сил, действующих на по­люса диполя (силы F⁺ и F" на рис. 18.3), не одинаковы, и их сумма не равна нулю. Поэтому возникает результирующая сила, втягивающая диполь в область более сильного поля.

Ось*

Рис. 18.3. Диполь в неоднородном электрическом поле

Результирующая сила зависит от изменения напряженности приходящегося на единицу длины диполя. Обозначим Е⁺ и Е~ модули напряженности поля у положительного и отрицательного полюсов. Тогда

F~ =

F⁺ = F= F⁺ - F' =q(E+ -

ql(E⁺ -

= p(E⁺ - E~)/L

Лекция 18. Диполь. Физические основы электрографии

§ 18-5. Токовый диполь

что

Так как плечо диполя мало, то приближенно можно считать,

вершинами треугольника равно отношению проекций дипольно­го момента на соответствующие стороны:

(18.4)

где dE/dl — градиент поля.

Таким образом, на диполь, который ориентирован вдоль си­ловой линии и имеет момент р, действует сила, втягивающая его в область поля с большей напряженностью:

(18.5)

F = pdE/dl, или F = grad(p ■ Е).

18.3. Электрическое поле диполя

Сам диполь является источником электрического поля, на­пряженность которого зависит от дипольного момента р, от ди­электрической проницаемости среды е и геометрических пара­метров. Пусть диполь находится в непроводящей бесконечной среде и некоторая точка А удалена от его центра на расстояние г ^> I. Обозначим через а угол между вектором р и направ­лением на эту точку. Тогда потенциал, создаваемый диполем в точке Л_} определяется следующей формулой (рис. 18.4):

(18.6)

pcosa

<РА =

/А

Рис. 18.4. Потенциал электрического поля, созданного диполем

§ 18.4. Диполь в равностороннем треугольнике

Если диполь поместить в центр равностороннего треугольни­ка, то он будет равноудален ото всех его вершин (на рис. 18.5 диполь изображен вектором дипольного момента — р).

Можно показать, что в этом случае разность потенциалов (напряжение) между двумя любыми вершинами прямо пропор­циональна проекции дипольного момента на соответствующую сторону (Uab ~ Рав)- Поэтому отношение напряжений между

(18.7)

Рас: рав ■ рев = Uас '•

Сопоставляя величины проекций, можно судить о величине са­мого вектора и его расположении внутри треугольника.

ВС

В

Рис. 18.5. Диполь в равностороннем треугольнике

§ 18.5. Токовый диполь

В вакууме или в идеальном диэлектрике электрический ди­поль может сохраняться сколь угодно долго. Но в проводящей среде под действием электрического поля диполя возникает дви­жение свободных зарядов и диполь экранируется (рис. 18.6).

-©- +0+

Рис. 18.6. Экранирование диполя в проводящей среде

Для сохранения «диполя» в проводящей среде можно исполь­зовать источник тока. Пусть в проводящую среду (например, в сосуд с раствором электролита) введены два электрода, под­ключенные к источнику напряжения (рис. 18.7).

Заряды, индуцированные источником на электродах, будут играть роль полюсов обычного диполя (то есть клеммы «К» источника напряжения можно представить как диполь). В этом случае в среде возникнет электрический ток /, который будет препятствовать эффекту экранирования «диполя». Обозначим сопротивление среды между электродами через R. Тогда сила

Дата добавления: 2014-01-07