Остальная часть атмосферного давления приходится на азот, пары воды и инертные газы

В альвеолярном воздухе содержится О₂ – 14 %, СО₂ – 6 % и присутствует большее количество воды

Поэтому здесь парциальное давление О₂ = 105, а pСО₂ = 40 мм рт.ст.

Парциальное давление газов в крови называется их напряжением

Оно также пропорционально содержанию газа в крови альвеолярный воздух непосредственно не соприкасается с кровью, т.к. отделен от нее тканевыми мембранами

Однако анатомо-физиологические особенности легких создают благоприятные условия для газообмена

В притекающей к альвеолам легких венозной крови pО₂ ниже, чем в альвеолярном воздухе, и не превышает 40 мм рт.ст., а pСО₂, наоборот, выше и равно 46 мм рт.ст.

Благодаря градиенту давлений происходит диффузия СО₂ из венозной крови в альвеолярный воздух и О₂ - наоборот, из альвеол в кровь

В оттекающей от альвеол артериальной крови парциальное напряжение О₂ составляет 100 мм pт.ст. и p СО₂ - 40 мм pт. ст. артериальная кровь направляется к тканям, где в процессе тканевого дыхания происходит утилизация О₂ и образование СО₂

В результате pО₂ в тканях снижается до 20 мм рт.ст., а p СО₂ увеличивается до 60 мм рт.ст.

Возникший градиент давлений обеспечивает переход О2 из артериальной крови в ткани и, наоборот, СО₂ - от тканей в кровь образовавшаяся венозная кровь направляется к альвеолам легких, где она вновь отдает СО2 и обогащается кислородом

После газообмена в альвеолах воздух проходит через воздухоносные пути и смешивается с воздухом вредного пространства, который не принимает участия в газообмене

Поэтому выдыхаемый воздух отличается от альвеолярного большим содержанием О₂ (16%) и меньшим содержанием СО₂ (4%)

Таким образом, для парциальных напряжений как О₂, так и СО₂ существует артерио-венозная разница, которая характеризует различия в парциальных напряжениях газов в притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей от них венозной крови

Величина аpтеpио-венозной разницы определяет степень утилизации О₂ тканями и образование СО₂

Эта величина также зависит от общего содержания О₂ и СО₂ в организме

Атмосферный воздух	Альвеолярный воздух	Выдыхаемый воздух
О2	СО2	О2	СО2	О2	СО2
21 %	0,03 %	14 %	6 %	16 %	4 %

	pО2 (мм рт.ст.)	pСО2 (мм рт.ст.)
Атмосферный воздух		0,23
Альвеолярный воздух
Венозная кровь
Артериальная кровь
Ткани
Венозная кровь
Альвеолярный воздух

4. Транспорт газов кровью. Кислородная емкость крови

Поступившие из альвеолярного воздуха в кровь кислород, а из тканей углекислый газ переносятся кровью, О₂ - в ткани, а СО₂ - в легкие

После диффузии О₂ и СО₂ частично растворяются в плазме, а частично связываются с составными частями крови и в таком виде транспортируются кровью

Кислород из альвеолярного воздуха диффундирует в плазму, а из нее в эритроциты, где взаимодействует с гемоглобином, образуя непрочное, легко диссоциирующее соединение оксигемоглобин содержание оксигемоглобина в крови находится в зависимости от pО₂ и описывается кривой диссоциации гемоглобина В легких, где невысокое pСО₂, оксигемоглобин приобретает добавочную способность связывать О₂

В нормальных условиях, т.е. при pО₂ в альвеолах 105 мм рт.ст. и pСО₂ - 40 мм рт.ст., 99 % гемоглобина превращается в оксигемоглобин

Такое интенсивное насыщение венозной крови кислородом обеспечивает его быстрое поступление в кровяное русло и перенос к тканям в достаточном количестве

В тканях, где pСО₂ достигает максимума (60 мм рт.ст.), а pО₂ - минимума (20 мм рт.ст.) гемоглобин теряет способность удерживать О₂, что способствует наиболее полной отдаче его тканям

Оксигемоглобин легко отдает кислород и превращается в восстановленный гемоглобин, который вновь транспортируется к легким

Количество поглощенного кровью кислорода зависит от количества гемоглобина, поэтому вводится понятие кислородная емкость крови - это максимальное количество О₂, которое может быть поглощено 100 мл крови

В среднем, она составляет 19 об.% (100 мл крови могут связывать 19 мл О₂)

При парциальных давлениях О₂, имеющихся в организме в нормальных условиях, кислородная емкость крови реализуется не полностью

Поэтому вводится величина - насыщение крови кислородом

Это отношение содержания О₂ в крови в данных условиях к ее кислородной емкости, выраженное в %.

Углекислый газ поступает в кровь из тканей. В тканевых капиллярах растворяющийся в плазме СО₂ диффундирует в эритроциты, где под влиянием фермента карбоангидразы превращается в углекислоту (H₂СО₃)

Благодаря связыванию СО₂ все новые его количества поступают в эритроциты

Угольная кислота диссоциирует в эритроцитах на ионы H⁺ и HСО₃^-

Так как мембрана эритроцитов проницаема для анионов, то ионы HСО₃^-диффундируют в плазму, а вместо них в эритроциты поступают ионы Cl^-

B результате в плазме освобождаются ионы Na⁺, которые соединяются с ионами HСО₃^-, образуя NaHСО₃^-

Освобождающийся при этом H⁺ (ион угольной кислоты) в эритроцитах связывается с гемоглобином, и образуется восстановленный гемоглобин одновременно с поступлением СО₂ в эритроциты происходит отдача кислорода оксигемоглобином, т.к. угольная кислота вытесняет из гемоглобина ионы калия, соединяется с ним, образует бикарбонат калия и освобождает кислород

Освобожденный кислород поступает в ткани

Кроме того, СО₂ (8-10 % от общего количества) соединяется с гемоглобином, образуя карбогемоглобин

Таким образом, углекислый газ, поступающий в кровь из тканей, переносится кровью главным образом в виде бикарбонатов и частично в виде карбогемоглобина

5. Дыхательный центр и его автоматия

Информация о состоянии кислородно-углекислого баланса в организме поступает в дыхательный центр, который представляет нейронную организацию ЦНС, определяющую функцию дыхания

В анатомическом смысле дыхательный центр - это совокупность нейронов в локальной зоне ЦНС, без которой дыхание становится невозможным

Такой центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга в области дна IV желудочка. Он состоит из двух отделов: центра вдоха (инспираторный отдел) и центра выдоха (экспираторный отдел). Нейроны бульбарного центра обладают автоматией и находятся в реципрокных взаимоотношениях между собой

При этом первичное возбуждение инспираторных нейронов, с одной стоны, обеспечивает акт вдоха, а с другой, активирует экспираторные нейроны, которые оказывают вторичное тормозное влияние на активность инспираторных нейронов

В результате их активность подавляется, и вдох сменяется выдохом

Несовершенность координации дыхательного акта центрами продолговатого мозга была доказана методом перерезок. Так после отделения продолговатого мозга от вышележащих отделов чередование вдохов и выдохов сохраняется, но длительность и глубина дыханий становится нерегулярной

В физиологическом смысле дыхательный центр - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС (от спинного мозга до коры головного мозга), которые обеспечивают координированное ритмическое дыхание, т.е. делают функцию дыхания более совершенной

В целом, регуляция активности дыхательного центра может быть представлена тремя уровнями:

1. На уровне спинного мозга располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмическую смену фаз дыхательного цикла, т.к. большое количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата непосредственно направляются в продолговатый мозг, т.е. минуя спинной мозг

2. На уровне продолговатого мозга и варолиевого моста находится основной дыхательный центр, который перерабатывает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных сосудистых рефлексогенных зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмическую смену фаз дыхания и активность спиномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру

3. На уровне верхних отделов головного мозга, включая кору головного мозга, осуществляются адекватные приспособительные реакции системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды

Ритмические импульсы от дыхательного центра продолговатого мозга поступают по нисходящим двигательным путям к мотонейронам дыхательных мышц спинного мозга

Мотонейроны диафрагмальных нервов находятся в передних рогах серого вещества III-IV шейных сегментов

Мотонейроны межреберных нервов расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга

Отсюда возбуждение поступает к дыхательной мускулатуре (к диафрагме и межреберным мышцам)

Мотонейроны спинного мозга получают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени их растяжения при вдохе

Эти сигналы могут изменять число вовлеченных в активность мотонейронов и, т.о., определяют особенности дыхания, осуществляя регуляцию дыхания на уровне спинного мозга

бульбарный дыхательный центр получает афферентные импульсы от механорецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон

Выше продолговатого мозга, в области серединных парабрахиальных ядер варолиева моста расположен пневмотаксический центр

Он организует нормальный дыхательный ритм (регулярную смену актов вдоха и выдоха) Продолговатый и варолиев мост связаны между собой восходящими и нисходящими нервными путями и функционируют согласованно

Так, инспираторные нейроны, возбуждаясь, посылают импульсы в пневотаксический центр, который запускает атоматию экспираторного центра. Экспираторные нейроны тормозят инспираторные

Для нормальной деятельности бульбо-понтинного дыхательного центра необходима постоянная информация о состоянии внутренней среды организма и самих органов дыхания

Нисходящие нервные влияния на дыхательный центр оказывают верхние отделы головного мозга, включая корковые нейроны. Так, эмоциональные возбуждения, охватывающие структуры, лимбико-ретикулярного комплекса и в первую очередь гипоталамическую область, распространяются в нисходящем направлении и вызывают изменение деятельности ДЦ

Гипоталамус также оказывает влияния при изменениях во внешней среде, изменении метаболизма, а также как высший центр вегетативных регуляций

Речь, относящаяся к высшим мозговым функциям коры человека, возможна на основе дыхательных движений, вызывающих прохождение воздуха через голосовой аппарат.

Поэтому во время речи к ДЦ приходят влияния, подстраивающие его деятельность для необходимых речевых реакций

Одновременно ДЦ управляет тем объемом легочной вентиляции, который необходим для поддержания дыхательного гомеостаза. Поэтому дыхание в условиях речи становится апериодическим

На роль коры в регуляции дыхания указывает возможность произвольного контроля дыхания,

когда человек может сознательно изменить дыхание: сделать его более глубоким или поверхностным, частым или редким, произвести задержку дыхания на определенное время

Таким образом, на примере особенностей дыхательного центра наблюдаются общие принципы организации любых нервных центров, в частности принципы изоморфизма (принципиально однотипная структурная организация), иерархичности (многоуровневое расположение центрального представительства), субординации (соподчинение нервных центров, когда высшие центры модулируют работу низших и чем выше уровень центра, тем более сложную регуляцию он обеспечивает)

6. Регуляция дыхания. Нервные и гуморальные механизмы. Роль рецепторного аппарата. Основные дыхательные рефлексы

Регуляция дыхания осуществляется при помощи гуморальных, рефлекторных механизмов и нервных импульсов, поступающих в дыхательный центр из вышележащих отделов ЦНС

Гуморальная регуляция осуществляется за счет изменения уровня дыхательных показателей (СО₂, О₂, H⁺) в крови. Их избыток или недостаток оказывает опосредованное влияние на дыхательный центр. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ

В ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи ДЦ имеются центральные хеморецепторы, чувствительные к СО₂

При увеличении напряжения СО₂ в крови хеморецепторы возбуждаются и нервные импульсы поступают к инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности

Опосредованное влияние на дыхательный центр может осуществляться и рефлекторным путем, в механизме которого важное место отводится хеморецепторам сосудистого русла

В области сонных синусов и дуги аорты также находятся хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения СО₂, О₂ и H⁺ ионов в крови. От них по нервным каналам связи возбуждение поступает в ДЦ и изменяет его активность

Таким образом, повышение p СО₂ и p H, а также понижение p О₂ возбуждает, а повышение p О₂ и снижение p СО₂ и p H, наоборот, тормозит активность дыхательного центра. Благодаря усиленному дыханию ускоряется выделение СО₂ из крови в легкие и увеличивается поступление О₂ в кровь

Среди рефлекторных механизмов выделяют постоянные и непостоянные (опосредованные)

Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга-Брейера), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс Гейманса), проприорецепторов дыхательных мышц

Рефлекс Геринга-Брейера начинается с раздражения механорецепторов альвеол (рецепторов растяжения и спадения), которые являются чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы идут по блуждающему нерву к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху При спадении альвеол (в патологических условиях) нервные импульсы от рецепторов растяжения не поступают к экспираторным нейронам, их активность падает и создаются условия для повышения возбудимости инспираторной части ДЦ. Следствием является активный вдох

Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенной в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема легких

Рефлекс Гейманса возникает при изменении концентрации СО₂, О₂ и H⁺ ионов в крови. При этом раздражаются хеморецепторы крупных кровеносных сосудов, возбуждение от которых поступает в ДЦ. Повышение концентрации СО₂ и H⁺ ионов способствуют проявлению вдоха

Проприорецепторы дыхательных мышц возбуждаются во время вдоха

Нервные импульсы от них поступают в инспираторную часть ДЦ

В результате тормозится центра вдоха и наступает выдох

Непостоянные рефлекторные влияния связны с возбуждением разнообразных экстеро- и интерорецепторов (рецепторов слизистой носа, носоглотки, верхних дыхательных путей, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц)

Например:

При внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, табачного дыма происходит раздражение рецепторов слизистой носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда и мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания

При раздражении эпителия дыхательных путей пылью, слизью возникают защитные дыхательные рефлексы: чиханье (рецепторов слизистой носа) и кашель (рецепторов гортани, трахеи, бронхов)

Эмоциональные возбуждения, охватывающие структуры лимбико-ретикулрного комплекса и, прежде всего гипоталамическую область, распространяются в нисходящем направлении и вызывают изменение деятельности дыхательного центра

На роль коры в регуляции дыхания (нисходящие влияния на ДЦ) указывает возможность произвольного контроля дыхания. Человек по желанию может задерживать или усиливать дыхание

7. Функциональная система поддержания газового состава крови в организме

В процессе эволюции сформировались мощные гомеостатические механизмы, обеспечивающие нормальное снабжение тканей кислородом и удаление из них углекислого газа

При этом все процессы в организме направлены на поддержание оптимального для метаболизма уровня дыхательных показателей, к которым относятся: парциальное напряжение О₂, СО₂, H⁺ в крови

Функциональная система поддержания газового состава крови относится к сложным функциональным системам. Она организована на основе соподчинения двух подсистем, т.е. внешнего и внутреннего звена саморегуляции

Внешнее звено обеспечивает необходимый объем легочной вентиляции в каждом дыхательном цикле

Внутреннее звено обеспечивает оптимальный для метаболизма уровень дыхательных показателей в крови и тканях

В этой обобщенной ФС изменение внешнего дыхания (частоты, глубины дыхания, жизненной емкости легких) способствует поддержанию оптимального уровня тканевого дыхания

Полезным для организма результатом в этой системе является оптимальный для метаболизма уровень дыхательных показателей (pСО2, pО2, pH) в крови

При этом с одной стороны, имеющийся уровень метаболической активности, определяет потребность в этих показателях

С другой стороны, имеющийся уровень этих показателей, может обеспечить определенный уровень метаболизма

Сигнализацию о потребности определенного уровня дыхательных показателей осуществляют специальные хеморецепторы, обладающие избирательной чувствительностью к изменениям pСО2, pО2, pH

Они расположены в сосудистых хеморецепторных зонах (в дуге аорты, в области каротидного синуса и др.)

По нервным каналам связи (по симпатическим нервам и афферентным волокнам блуждающего нерва) эта информация поступает в дыхательный центр продолговатого мозга

Одновременно информация о величинах дыхательных показателей тканями мозга может восприниматься гуморальным путем за счет непосредственного воздействия HСО₃^- и H+ ионов крови, спиномозговой жидкости на центральные хеморецепторы продолговатого мозга

Центр продолговатого мозга состоит из двух отделов: центра вдоха и центра выдоха, которые находятся в реципрокных взаимоотношениях друг с другом

Кроме того, дыхательный центр связан с ниже- и вышележащими структурами ЦНС, принимающими участие в регуляции дыхания

В спинном мозге находятся центры, влияющие на дыхательную мускулатуру (шейный отдел содержит мотонейроны диафрагмального нерва и обеспечивает диафрагмальное дыхание; грудной отдел содержит мотонейроны межреберных нервов и обеспечивает реберный тип дыхания)

В варолиевом мосту находится пневмотоксический центр, который координирует смену акта вдоха и выдоха

Исходящие влияния инспираторного отдела ДЦ на центры спинного мозга приводят к сокращению дыхательной мускулатуры, в результате чего возникает вдох и атмосферный воздух, насыщенный О₂, заполняет альвеолы легких, где происходит газообмен между альвеолярным воздухом и кровью

Количество поступившего воздуха определяется показателями внешнего дыхания (дыхательным объемом, частотой дыханий, жизненной емкостью легких)

Пропорционально степени растяжения легких во время вдоха в волокнах блуждающего нерва нарастает импульсация, которая при определенной частоте тормозит вдох и вызывает выдох

С выдыхаемым воздухом удаляется из организма СО₂

На активность дыхательного центра оказывают влияние вышележащие отделы головного мозга

Гипоталамус обеспечивает дыхательные реакции, связанные с изменением эмоционального состояния организма

Кора головного мозга принимает участие в организации условных дыхательных реакций, осознанном изменении внешнего дыхания, речи, поведения в экстремальных условиях изменения

газовой среды

Кроме основного исполнительного механизма – управления объемом легочной вентиляции, существуют другие исполнительные аппараты, которые могут косвенно влиять на уровень дыхательных показателей организма через ряд функций. К их числу относятся:

1. Изменение буферных свойств крови, влияющих на pH крови и связанные с соотношением компонентов основных буферных растворов крови. Эти изменения могут возникать за счет регуляции водносолевого режима организма, перестройки выделительной функции почек, ЖКТ, особенностей питания

2. Изменение кардиогемодинамики: частоты сердечных сокращений, ударного объема крови, скорости кровотока

3. Изменение крови: количества гемоглобина, кислородной емкости крови, количества эритроцитов, сродства гемоглобина к кислороду, эритропоэза и эритродиереза

К факторам, влияющим на нормальное обеспечение тканей О₂ относятся:

1. Нормальная легочная вентиляция

2. Нормальный транспорт газов кровью

3. Нормальное кровообращение

4. Нормальное биологическое окисление и утилизация продуктов метаболизма

Дата добавления: 2014-01-07