Леггемоглобин

Инфицирование корневого волоска

Взаимоотношения с корнями клевера Rhizobium trifolii

Лучше других изучены взаимоотношения Rhizobium trifolii с корнями белого клевера. Клевер синтезирует лектин - трифолиин. Поверхности бактерий и клетки растений содержат сходные антигенные детерминанты, реагирующие с трифолиином. Лектин служит мостиком между ними. Соответствующие антигенные детерминанты содержит кислый капсульный полисахарид и (или) липолисахарид Rhizobium trifolii. Эти детерминанты обнаруживаются только на поверхности клеток бактерий, способных инфицировать растение.

Можно выделить две стадии прикрепления бактерий к корневым волоскам клевера.

Сначала бактерии располагаются на поверхности корневого волоска случайным образом, но через некоторое время большинство клеток ориентируются полярно. Клевер обладает ферментами, разрушающими бактериальные капсульные полисахаридов, препятствуя до некоторой степени их связыванию с трифолиином.

Бактерии, осевшие на корневом волоске, начинают синтезировать целлюлозные волокна, которые еще прочнее закрепляют их на поверхности корневого волоска.

Искривления корневого волоска является первым признаком заражения растения. Полагают, что прикрепленные к корневому волоску бактерии ингибируют отложение ригидного бета-слоя только в месте прикрепления бактерии, а его одновременное формирование на противоположной стороне приводит к искривлению корневого волоска. В результате сильного закручивания корневого волоска бактерии оказывается внутри его завитка.

В корневом волоске клубеньковые бактерии образуют так называемую инфекционную нить, представляющую собой гифообразную слизистую массу, в которую погружены делящиеся клетки бактерий. Нить передвигается к основанию волоска и клеткам эпидермиса со скоростью 5-8 мкм в час. Из корневого волоска нить сразу же по мере роста покрывается целлюлозной оболочкой, которую синтезирует растение, по-видимому, с целью изоляции ризобий.

Когда инфекционная нить пронизывает находящиеся в коре тетраплоидные клетки, часть бактерий переходят из нити в цитоплазму этих клеток и начинают в них размножаться.

Бактерии, перешедшие в цитоплазму клеток, растут, делятся, но затем превращаются в бактероиды – неспособные к делению увеличенные в объеме клетки нередко Т- или У-образной формы.

Бактероиды становятся чем-то вроде азотофиксирующих органелл растения-хозяина.

Активно фиксирующие азот клубеньки обычно довольно крупные и красноватые из-за наличия леггемоглобина (ЛГ)

Апогемоглобин (белок без гемма) синтезирует растение.

За синтез гемма ответственны бактероиды.

ЛГ не участвует непосредственно в фиксации азота, поскольку бактероиды могут фиксировать азот и без него. Видимо, физиологическая роль ЛГ состоит в снабжении бактерий молекулярным кислородом и ограничении его концентрации путем связывания, так, что система нитрогеназы не ингибируется.

Дата добавления: 2014-01-07