Ультраструктура прокариотической клетки

7-й. Для всех микроорганизмов, входящих в царство прокариоты, характерен прокариотический тип организации клетки, что определяется особенностями их ультраструктуры, а также строением и функциями ряда макромолекул. Из всех известных клеток прокариотическая самая простая и, вероятно, первая клетка, возникшая около 3,6 млрд. лет назад.

В настоящее время предполагают, что в какой-то момент времени эволюция клеток пошла по двум самостоятельным направлениям. Появились две группы микроорганизмов – прокариоты, у которых ядерный материал не был ограничен оболочкой, и эукариоты, имеющие оформленное ядро с ядерной оболочкой.

Основные отличия прокариотов от эукариотов:

- в клетках прокариотов отсутствуют органеллы,

- ядерная структура прокариотов, называемая нуклеоидом, не имеет ядерной оболочки и представлена макромолекулами ДНК+РНК с белками,

- геном прокариотов организован в одну кольцевую хромосому,

- прокариотическая клетка содержит только один тип рибосомы,

- клеточная клетка прокариотов содержит характерный только для бактерий пептидогликан,

Некоторые прокариоты обладают структурами, отсутствующими у эукариотов:

- подвижные бактерии – жгутики,

- спорообразующие бактерии – бактериальные споры,

Диаметр большинства прокариотов очень маленький, не превышает 1 мкм, но длина может быть до 500 мкм.

Клеточное строение четко отделяет прокариотов от вирусов.

Применение электронной микроскопии позволило изучить их ультраструктуру. Все бактериальные клетки, кроме микоплазм, имеют клеточную стенку. На клеточной стенке могут располагаться дополнительные структуры – капсулы, жгутики, пили, споры. Внутри бактериальной клетки различают включения.

Капсула – это наружный, самый верхний слизистый слой клетки различной толщины фибриллярной или глобулярной структуры. Биологическая функция капсулы – защита от фагоцитов и вирусов, токсинов и радиации, сохранение влаги, прикрепление клетки к плотной поверхности.

Пили (фимбрии, ворсинки, реснички) – это прямые цилиндрические образования белковой природы длиной1 0,3-10 мкм, диаметром до 10 нм, равномерно покрывающие поверхность клетки, не выполняющие функцию движения. Биологическая функция пилей – способствование прикреплению бактериальных клеток к субстрату, клеткам человека, участие в передаче генетического материала, в процессе конъюгации, в адсорбции бактериофагов.

Жгутики – органы движения бактерий в виде спирально изогнутых цилиндрических образований белковой природы на поверхности клетки длиной 3-12 мкм и толщиной 10-30 нм. Число и расположение жгутиков является видовым признаком. Различают монотрихи (бактерии с одним жгутиком на конце), амфитрихи (жгутики расположены по полюсам), лофотрихи (пучок жгутиков на одном конце), перитрихи (с 2-30 жгутиками по всей поверхности клетки).

Клеточная стенка – один из основных структурных элементов бактерии, выполняющий механическую защиту клетки. Толщина ее колеблется от 0,01-14 мкм. Она представляет собой плотную эластичную структуру, которая окружает протопласт клетки и придает ей постоянную форму и жесткость.

Клеточная клетка препятствует набуханию и разрыву клеток, когда они попадают в гипотоническую среду. Вода и другие малые молекулы и разные ионы легко проходят через крошечные поры в клеточной стенке, но через них не проходят крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот.

Цитоплазматическая мембрана является обязательным компонентом бактериальной клетки, окружающей цитоплазму, в которой содержатся рибосомы и нуклеоид. Она расположена непосредственно под клеточной стенкой, ограничивая протопласт клетки и имеет толщину 7-13 нм. Цитоплазматическая мембрана бактерий представляет собой пластическое «текучее» образование, которое играет важнейшую роль в обмене веществ, является полупроницаемой структурой, поддерживает осмотическое давление, контролирует как поступление веществ в клетку, так и выведение конечных метаболитов. С этой структурой связаны процессы дыхания, доставляющие клетке энергию, то есть те процессы, за которые в эукариотической клетке ответственны митохондрии и хлоропласты.

Мезосомы – выпячивания цитоплазматической мембраны – смешанные мембранные системы, образованные трубочками, пузырьками и ламеллами. Предполагается выполнение ими функций центра дыхательной активности бактерий, участие в делении клетки и расхождении дочерних хромосом после репликации.

Цитоплазма – заполняет собой объем бактерии. Это сложная коллоидная система, которая состоит из белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, минеральных веществ и 70-80% воды. Цитоплазма является местонахождением внутриклеточных органелл (нуклеоида, рибосом, различных включений) и участвует во внутриклеточном метаболизме. Характерной чертой бактериальной цитоплазмы есть отсутствие эндоплазматического ретикулюма и высокая электронная плотность.

Нуклеоид – ядерный материал бактериальной клетки. Он представлен двойной нитью макромолекулы ДНК в соединении с белками, среди которых отсутсвуют характерные для эукариотов ядерные гистоны. В рериод деления бактериальной клетки нуклеоид представляет собой одну кольцевую хромосому, кодирующую всю генетическую информацию.

Плазмиды – необязательные внутриклеточные структуры в виде внехромосомных кольцевых участков ДНК, способных к саморепликации. Они обуславливают наследование дополнительных признаков: лекарственной устойчивости, токсигенности, бактериоциногенности.

Рибосомы – органеллы, в которых осуществляется синтез белка. Во время синтеза белка рибосомы с помощью информационной РНК образуют полисомы, обычно связанные с цитоплазматической мембраной. Бактерии могут содержать от 5 до 50 тысяч рибосом, что зависит от возраста клетки и условий культивирования.

Споры –(эндоспоры) бактерий – покоящиеся формы некоторых видов грамположительных бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды.

Спорообразование происходит в несколько стадий, при полном созревании споры вегетативная часть клеток лизируется и отмирает.

В процессе спорообразования можно выделить несколько основных этапов. Переходящая к спорообразованию клетка перестает расти, как правило, она содержит два и более нуклеоидов. На первом этапе часть клеточной ДНК локализируется в одном из полюсов клетки. Затем часть цитоплазмы с заключенной в ней хромосомой обособляется цитоплазматической мембраной, как бы врастающей в глубь клетки, при этом образуется спора, окруженная двойной мембранной оболочкой.

Затем между двумя мембранами идет формирование многослойной стенки и корыц (кортекса) споры. Снаружи мембран образуется полипептидная оболочка и экзоспорий, окружающий спору в виде свободного чехла. Полностью сформировавшаяся бактериальная спора – это уплотненный участок клетки с нуклеоидом и рибосомами, ограниченный плотной многослойной оболочкой, пропитанной кальциевыми солями дипиколиновой кислоты.

Спорообразование характерно для палочковидных бактерий – бацилл и клостридий. Различают центральное, терминальное и субтерминальное расположение спор в вегетативной части клетки, что является дифференциально-диагностическим признаком возбудителя.

Спорообразование у бактерий не является способом размножения, а лишь приспособлением для выживания. Уникальные по степени своей устойчивости к физическим и химическим факторам, бактериальные споры могут сохраняться во внешней среде без потери жизнеспособности длительное время (десятки лет), затрудняя борьбу со спороносными патогенными бактериями.

Внутриплазматические включения – включают такие внутриклеточные структуры, которые не являются абсолютно необходимыми для жизнедеятельности клетки, однако их природа и функции могут быть различными. В одних случаях они являются продуктом обмена, в других – запасом питательных веществ.

Из резервных полисахаридов особенно распространены глюканы – гликоген, крахмал, гранулеза. Они выявляюся в клетках бацилл, клостридий, энтеробактерий.

Запасные липиды представлены полиэфиром оксимасляной кислоты и восками, что характерно для микобактерий.

У коринебактерий резерв фосфора создается в виде зерен полифосфатов (волютина), имеющих диагностическое значение.

Дата добавления: 2014-01-07