Население водоемов и жизненные формы гидробионтов

ЛЕКЦИЯ 4 - 5

Гидробионты – морские и пресноводные организмы, постоянно обитающие в водной среде. К гидробионтам также относятся организмы, живущие в воде часть жизненного цикла, например, водные насекомые, земноводные. Существуют морские и пресноводные гидробионты, а также живущие в естественной или искусственной среде, имеющие промышленное значение и не ставшие таковыми.

Видовой состав гидробионтов в огромной степени зависит от солености водоема.

Содержание солей в воде измеряется в промилле.

1 промилле (‰) равен 1 г солей, растворенному в 1 литре воды. Следовательно 1‰ = 0,1% в единицах массы.

Согласно Венецианской системе, принятой в 1958 году, все природные воды по степени солености подразделяются на:

Пресные: < 0,5‰

Cолоноватые: 0,5 - 30 ‰

Они, в свою очередь, подразделяются на:

Олигогалинные: 0,5 - 5‰

Мезогалинные: 5 - 18 ‰

Полигалинные: 18 - 30 ‰

Морские, или океанические: 30 – 40 (50) ‰

Пересоленные: > 40 – 50 ‰

В составе солей океанических, морских и солоноватых вод преобладают хлориды - 88,8% (в основном, хлористый натрий NaCl), сульфаты -10,8% и карбонаты -0.4%. В составе солей пресных вод преобладают гидрокарбонаты, в т.ч. – углекислый кальций Са(НСО₃)₂, сернокислый магний (MgSO₄) и окислы железа (Fe₂O₃). Отложение углекислого кальция вызывает накипь, а окислов железа – ржавчину. Чем больше кальция и магния в пресной воде, тем выше ее жесткость.

К пресным водоемам относятся реки и большинство озер. К солоноватоводным водоемам относятся эстуарии рек и внутриконтинентальные моря; например, соленость Черного и Балтийского морей не превышает 20 – 25 ‰.

Примерами морских водоемов являются все океаны и их окраинные моря (Баренцево, Карское, Аравийское и др.). Самым соленым (и жарким) районом Мирового океана является межконтинентальное Красное море. По причинам высокой испаряемости воды, почти полного отсутствия речного стока и слабого водообмена с Индийским океаном соленость его поверхностных вод в летний период возрастает до 39-40 ‰.

К пересоленным водоемам относятся многие бессточные континентальные озера, расположенные в засушливых регионах умеренного и субтропического поясов. Их соленость в жаркие и засушливые сезоны превышает 100-150 и даже 200-300‰. Их наиболее известны Мертвое море в Палестине, залив Кара-Богаз-Гол на Каспийском море, Большое Соленое озеро в США. По причине очень высокой солености воды, ее удельная масса достигает 1,1 г·л^-3 и более; поэтому в этих водоемах нельзя утонуть.

В водной среде обитают не менее 250 тысяч видов живых организмов. Поскольку жизнь возникла и длительное время развивалась в водной среде (до палеозойской эры), население Мирового океана (не менее 200 тысяч видов) с эволюционной точке зрения является очень древним и весьма разнообразным в таксономическом отношении.

Многие группы морских видов известны еще с кембрийского периода (ок. 540 млн. лет назад). В морях сохранился ряд групп «живых ископаемых», практически не изменившихся за десятки и сотни миллионов лет. Некоторые из них представлены на рис. 1.

1
Рис. 1. Некоторые «живые ископаемые», обитающие в Мировом океане. 1. Трихоплакс (размеры до 3 мм) весьма напоминает гипотетических предков всех многоклеточных животных, возникших не менее 800 млн. лет назад. 2. Глубоководный моллюск неопилина, вероятный предок брюхоногих моллюсков, сохранившийся с кембрийского периода; 3. Головоногий моллюск наутилус, известный с триасового периода (ок. 240 млн. лет назад); 4. Кистеперая рыба латимерия, близкий родственник первых наземных позвоночных – амфибий; практически не изменилась за последние 400 млн. лет.

Напротив, пресноводная фауна относительно молодая, поскольку выход морских организмов на сушу начался лишь в ордовикском периоде (ок. 470 млн. лет назад), а их проникновение в пресные водоемы суши – еще позднее. Поэтому число видов пресноводных организмов значительно меньше, чем морских, а их таксономическое разнообразие – беднее. Среди них очень мало «живых ископаемых». В их числе можно назвать щитней (рис. 2).

Рис. 2. Разные виды жаброногих раков – щитней; размеры тела – до 5-7 см. Практически не изменились с трассового периода (ок. 180 млн. лет). Обитают во временных водоемах всех континентов, исключая Антарктиду. Максимальная длительность жизни не более 2 – 3 месяцев, откладывают покоящиеся яйца, которые будут развиваться лишь весной следующего года. Хищники, являются вредителями рыбоводных хозяйств, поскольку поедают мальков рыб.

Все водные организмы по отношению к солености делятся на три большие группы – пресноводные, солоноватоводные, морские и ультрагалинные.

Перечислить все виды организмов, населяющие воды с разной соленостью просто невозможно. Поэтому мы укажем здесь лишь важнейшие таксономические группы высшего ранга (тип, подтип, класс), которые отличаются с большим количеством видов (> 1000) и имеют важное значение в водных экосистемах.

Исключительно или преимущественно (на 95 – 99%) морские таксоны:

Автотрофные протисты:

Бурые водоросли – ламинария (морская капуста), фукусы; саргассум – доминирующий вид водорослей в Саргассовом море.

Красные водоросли, являющиеся самыми глубоководными (до 150 м) фотоавтотрофными организмами.

Животные:

Кишечнополостные. Из них сцифоидные медузы и коралловые полипы – исключительно морские формы. Последние являются средообразующими формами (виды-эдификаторы), поскольку формируют коралловые рифы, на которых обитают многочисленные виды рыб, моллюсков, иглокожих и др. Экосистемы коралловых рифов наивысшим видовым разнообразием среди морских экосистем.

Погонофоры (одна из групп кольчатых червей), являются видами-эдификаторми в экосистемах океанических гидротермальных источников – «черных курильщиков». У них полностью отсутствует кишечник, что является уникальным явлением у свободноживущих беспозвоночных. В их теле поселяются симбионтные хемотрофные серобактерии. Синтезируемое ими органическое вещество используется погонофорами для питания. В свою очередь, погонофоры поедаются многими вилами рыб и ракообразных.

Головоногие моллюски: кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы.

Оболочники. Среди них имеются сидячие формы – асцидии и планктонные – сальпы и аппендикулярии. Последние способны потреблять мельчайшие планктонные организмы, что делает накопленную в них энергию доступной для организмов более высоких трофических уровне. Поэтому сальпы и аппендикулярии выполняют в трофических цепях открытых районов Мирового океана функцию концентраторов.

Хрящевые рыбы – акулы и скаты.

Исключительно или преимущественно (на 95 – 99%) пресноводные таксоны:

Прокариоты:

Цианобактерии, вызывающие цветение многих пресных водоемов;

Животные:

1. Коловратки; самые мелкие многоклеточные животные, поэтому в пресноводных экосистемах они выполняют функцию биоконцентраторов.

2. Легочные моллюски – доминируют по биомассе в сообществах зообентоса многих пресных водоемов, особенно стоячих и малопроточных. Питаются преимущественно отмершими остатками животных и растений, в т.ч. разлагающимся листовым опадом. Играют важную роль в процессах биологического очищения водоемов.

3. Насекомые (водные насекомые и их личинки). Характерное исключение – ряд видов океанических водомерок.

4 Амфибии. Характерное исключение – южноазиатская лягушка, обитающая в прибрежных водах морей при солености до 30‰.

Растения:

1. Цветковые растения, характерное излучение – морская трава взморник (род Zostera).

Таксоны, достаточно равномерно представленные в морских и пресных водах:

Прокариоты: Многие группы архебактерий и бактерий:

Автотрофные протисты:

1. Диатомовые водоросли; являются важнейшим компонентом морского фитопланктона, создают до четверти первичной продукции планеты.

2. Зеленые водоросли.

Гетеротрофные протисты: Большинство свободноживущих групп.

Животные:

1. Круглые черви;

2. Кольчатые черви;

3. Двустворчатые и переднежаберные моллюски;

4. Ракообразные;

5. Костные рыбы.

Лишь сравнительно небольшое число видов постоянно существуют и размножаются исключительно в солоноватых водах при солености 5 – 8‰. При этом ни один таксон живых организмов достаточно высокого ранга (отряд и выше) не является характерным лишь для этого диапазона. Этот феномен получил название «парадокс солоноватых вод». Интересно, что такую же соленость имеет плазма крови человека и других млекопитающих.

Немногие виды рыб (лососевые) и ракообразных (креветки) способны существовать как в пресных, так и в морских водах. При этом смена водоема строго приурочена к определенным стадиям жизненного цикла особей. Например, лососевые рыбы поднимаются на нерест в реки, а отрожденная молодь идет в моря и океаны, где остается до достижения половой зрелости. Такие рыбы называются проходными.

Тем не менее, все виды живых организмов имеют относительное постоянство солености своей внутренней среды, которое слабо изменяется даже при существенном изменении солености водоема. Поскольку физиологические механизмы поддержания постоянства солености внутренней среды организмов в пресных и морских водах диаметрально противоположны, все проходные рыбы виды меняют соленостную среду обитания не более двух раз в жизни.

Поэтому рубеж 5–8‰, названный «критической соленостью», является естественным барьером, разделяющим морскую и пресноводную фауны. Пресноводные организмы, как правило, не могут существовать при солености свыше 5-8^о/oo, а морские – ниже 5–8‰. Поэтому биоты пресных и морских водоемов не смешиваются.

Рис. 3. Соленость внутренней среды пресноводных рыб (слева) значительно выше, чем пресной воды. Поэтому для подержания ее постоянства рыбе необходимо удалять большое количество воды, проникающей в организм через внешние покровы, а также поглощать минеральные элементы (Na, K, Cl и др.) из низкоминерализованной пресной воды. Напротив, у морских рыб (справа) соленость внутренней среды ниже, чем морской воды. Поэтому ей приходится поглощать большое количество воды и удалять из организма содержащиеся в ней минеральные соли.

В пересоленных континентальных водоемах видовое разнообразие значительно снижается. В них встречаются мелкие жаброногие рачки из рода артемия (Artemia), личинки некоторых насекомых, ряд видов бактерий и водорослей.

Самыми галофильными видами являются артемии и зеленая водоросль Dunaliella salina, которые обнаруживаются даже в водоемах с соленостью до 200 – 250‰. Часто в таких водоемах перечисленные виды являются единственными видами живых организмов. Из артемий американские индейцы, жившие у Большого Соленого озера, изготавливали пасту, которую употребляли в пищу.

Рис. 4. Самка и самец (сзади) артемии. Размеры тела взрослых особей – до 15 мм. Оптимальная соленость для этих малоподвижных и беззащитных планктонных рачков – 30–35‰. Однако обитают они только в пересоленных озерах, где отсутствуют их потенциальные хищники и конкуренты. Способы выживать при солености до 150‰ и температуре до 30–33^оС. Отрождаются из покоящихся яиц весной, когда соленость воды в результате таяния снегов и атмосферных осадков снижается до 20–25‰. Достигают половой зрелости в возрасте 3–4 недель, могут производить личинок (науплиусов) и покоящиеся яйца. Могут размножаться двуполым размножением и партеногенезом. Погибают к концу лета, когда соленость водоема повышается до 150‰ и более.

Жизненные формы – это конвергентно возникшие совокупности организмов разного таксономического положения, обладающие принципиально сходными приспособлениями, позволяющим им существовать в определенных биотопах.

В водных экосистемах выделяют следующие жизненные формы:

Обитатели водной толщи – планктон и нектон.

Обитатели твердых горизонтальных субстратов (дно водоема) – бентос.

Обитатели твердых вертикальных субстратов (скалы, опоры мостов и т.п.) – перифитон.

Обитатели зоны контакта водной среды и дна водоемов – пелагобентос.

Обитатели зоны контакта водной среды и атмосферы – гипонейстон и эпинейстон.

Планктон (от греч. πλανκτον – блуждающие) – разнородные, в основном мелкие организмы, свободно дрейфующие в толще воды и практически не связаны с дном водоемов. Многие виды планктона обладают органами движения и в стоячей воде они способны активно двигаться, однако не могут, в отличие от нектона, сопротивляться течению воды. Термин «планктон» предложил немецкий океанолог Виктор Гензен в конце 1880-х.

Для более четкого разделения планктона и нектона используют некоторые гидродинамические показатели, в частности, безразмерные числа Рейндольса (Re). Значения Re отражают соотношение сил инерции и трения:

Re = V(L: a)

где V – скорость движения жидкости (или тела относительно жидкости); L – длина тела, a – кинематическая вязкость.

Организмы планктона имеют значение Re в пределах 10⁵ - 2 ·10⁷. У них высокая расчленность тела, обилие выступов, что вызывает плохую обтекаемость и высокое сопротивление воды при движении.

У представителей нектона значение Re обычно больше 2 ·10⁷. Они характеризуются удлиненным обтекаемым телом, лишенным значительных выступов. Значение Re = 2 ·10⁷ достигается при размерах тела 2 – 3 см, что является минимальным для нектонных организмов. Поэтому мальки рыб являются планктонными организмами.

Важной характеристикой планктона является плавучесть, определяемая как скорость погружения тела в воду. Формула плавучести Оствальда имеет следующий вид:

V =B/(C·D),

где V – скорость погружения тела в воду, В – остаточная масса тела (разница между массой организма и массой вытесненной им воды), С – вязкость воды, D – сопротивление формы, последнее возрастает пропорционально увеличению степени расчлененности тела.

Чем выше плавучесть, тем меньше энергии тратит организм на удержании в толще воды. Из формулы следует, что планктонные организмы могут повысить плавучесть уменьшая остаточную массу тела и (или) повышая сопротивление формы своего тела (рис. 5).

Рис. 5. Планктонный разноногий рачок (отр. Amphipoda) бокоплав Hyperia macrocephala. Эта нетипичная форма планктона, поскольку абсолютное большинство видов этого многочисленного отряда являются бентосными формами, широко распространенными в пресных и морских водоемах. Хорошо видно расчленение тела рачка многочисленными конечностями.

В зависимости от образа жизни планктон подразделяется на:

§ голопланктон — весь жизненный цикл проводит в форме планктона;

§ меропланктон — существует в виде планктона на отдельных (как правило, начальных) стадиях жизненного цикла. Например, у многих видов бентосных организмов имеются планктонные личинки, выполняющие функцию расселения. У некоторых паразитических видов, например, трематод, имеются свободноживущие планктонные личинки, выполняющие ту же функцию.

Существует несколько классификаций планктона в зависимости от его размера. Наиболее общепринятой является следующая:

Группа	Диаметр (ESD)	Таксоны
Megaplankton	> 20 mm	Metazoans; e.g. jellyfish; ctenophores; salps and pyrosomes (pelagic Tunicata); Cephalopoda
Macroplankton	2→20 mm	metazoans; e.g. Pteropods; Chaetognaths; Euphausiacea (krill); Medusae; ctenophores; salps, doliolids and pyrosomes (pelagicTunicata); Cephalopoda
Mesoplankton	0.2→2 mm	metazoans; e.g. copepods; Medusae; Cladocera; Ostracoda; Chaetognaths; Pteropods; Tunicata; Heteropoda
Microplankton	20→200 µm	large eukaryotic protists; most phytoplankton; Protozoa (Foraminifera); ciliates; Rotifera; j uvenile metazoans - Crustacea (copepodnauplii)
Nanoplankton	2→20 µm	small eukaryotic protists; Small Diatoms; Small Flagellates; Pyrrophyta; Chrysophyta; Chlorophyta; Xanthophyta
Picoplankton	0.2→2 µm	small eukaryotic protists; bacteria; Chrysophyta
Femtoplankton	< 0.2 µm	Viruses

По таксономическому признаку планктон подразделяется на сообщества бактериопланктон, фитопланктон и зоопланктон.

К бактериопланктону обычно относят гетеротрофных прокариотных организмов – бактерий и архебактерий.

В состав фитопланктона многочисленные группы одноклеточных автотрофных протистов, обычно называемых одноклеточными водорослями. Среди самых многочисленных групп - диатомовые, перидиниевые, зеленые и др. группы водорослей. К фитопланктону (а не к бактериопланктону) традиционно относят и автотрофных цианобактерий, которых ранее называли сине-зелеными водорослями (рис. 6). Некоторые виды фитопланктона могут образовывать колонии, которые также находятся в планктоне. К колониальным формам относится зеленная водоросль Volvox aureus.

1	2
3
Рис. 6. Некоторые представители фитопланктона. 1. Колониальная цианобактерия Microcystis aeruginosa; 2. Диатомовая водоросль Asterionella formosa; 3. Одноклеточная одиночная зеленая водоросль Euglena sp.; ярко-красная точка – светочувствительный органоид (стигма); 4. Перидиниевая водоросль Ceratium furca, наряду с фотосинтезом способна к гетеротрофному питанию.

В морском и пресноводном фитопланктоне доминируют одиночные одноклеточные водоросли, доля колониальных форм относительно невелика. В морских экосистемах доминируют диатомовые и перидиниевые водоросли, а в пресноводных – зеленые водоросли и цианобактерии. Последние периодически, обычно во второй половине лета, могут достигать очень высокой численности и биомассы («цветение воды») и тогда вытесняют остальные виды водорослей.

К фитопланктону иногда причисляют и плавающих на поверхности морей крупных многоклеточных водорослей, например, бурую водоросль саргассум. Однако саргассум имеет органы прикрепления (ризоиды) к морскому дну. Будучи оторванными от дня, саргассумы образуют так называемые слоевища, которые перемещаются по поверхности воды под действием течений и ветра, но размножаться не способны. Поэтому относить их к планктону, по меньшей мере, к меропланктону, нет достаточных оснований.

Рис. 7. Слева. Слоевища саргассума Sargassum muticum. Справа – скопление саргассума на поверхности океана.

Зоопланктон образуют эукариотные гетеротрофные организмы, самого разного таксономического положения. Например, к нему традиционно относят обитающих в толще воды гетеротрофных протистов, например, инфузорий, солнечников, радиолярий, широко распространенных в пресных и морских водоемах.

Пресноводный зоопланктон представлен исключительно мелкими формами (размеры не более 20 – 30 мм) – коловратками и разными группами ракообразных – жаброногими, ветвистоусыми и вселоногими раками (рис. 4, 8).

Рис. 8. Некоторые представители пресноводного зоопланктона. 1. Жаброногий рак Chirocephalus diaphanus. Вверху – самка с яйцевым мешком, внизу самец; типичный обитатель временных водоемов. 2. Одиночная коловратка Ptygura pilula; 3.Колониальная коловратка Conochilius sp. 4. Партеногенетическая самка ветвистоусого рака Daphnia pulex, в выводковой сумке на спинной стороне тела видны партеногенетические яйца. 5. Хищный ветвистоусый рак Leptodora kindtii, основным объектом питания которого являются планктоноядные виды рода Daphnia. 6. Самка (вверху) и самец веслоногого рака Cyclops bicuspidatus. Вблизи хвостового отдела тела самки – два мешка с яйцами.

Зоопланктон морских водоемов значительно более разнообразен. В нем помимо мелких ракообразных (преимущественно веслоногих, пегагических мизид и эуфаузиид), аппендикулярий и других, присутствуют и значительно более крупные виды - сцифоидные медузы (длина щупалец до 10 м и более) и гребневики. Целиком планктонными являются виды типа щетинкочелюстных, имеются также планктонные виды брюхоногих моллюсков.

Важную роль морском зоопланктоне играют виды подтипа оболочников - мелкие аппендикулярии (до 2 – 3 мм) и гораздо более крупные сальпы (до 40 см) и огнетелки. Оболочники питаются мельчайшими видами фито- и зоопланктона, которые не способны потреблять другие виды морских животных. В свою очередь, сами оболочники – излюбленный пищевой объект для многих хищников. Поэтому оболочники являются «животными-концентраторами», которые вовлекают в трофические цепи водоемов недоступные для большинства видов пищевые ресурсы мельчайших форм планктона.

Значительную долю в зоопланктоне континентальных и морских водоемов составляют личинки многочисленных видов бентосных животных, выполняющие функцию расселения, а также личинки и мальки рыб.

1		3
4
Рис. 9. Некоторые представители морского зоопланктона. 1. Медуза Olindias formosa; 2. Веслоногий рак Calanus finmarchicus; 3. Эуфаузиевый рак Meganyctiphanes norvegica. 4. Брюхоногий моллюск – морской ангел Clione limacina. 5. Колония огнетелок Pyrosoma atlanticum (подтип оболочников); название объясняется их способностью к биолюминесценции. 6. Сальпа Cyclosalpa bakeri (подтип оболочников) размером до 30 см.

В целом зоопланктон, являющийся наиболее многочисленной группой гидробионтов, имеет огромное экологическое и хозяйственное значение. Он потребляет формирующееся в водоемах и приносящееся извне органическое вещество, ответственен за самоочищение водоемов и водотоков, составляет основу питания большинства видов рыб. Наконец, планктон является прекрасным индикатором для оценки качества воды.

Ряд видов зоопланктона имеет важное коммерческое значение. В их числе артемии, личинки которых являются незаменимым кормом для мальков рыб-объектов аквакультуры. Рачки-эуфаузииды (криль) – важный объект промысла, их используют для приготовленная т.наз. «креветочной пасты».

Бе́нтос (от греч. βένθος – глубина) – совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте дна водоёмов. Как и в случае с планктоном, бентос может быть подразделен на сообщества бактериобентоса, фитбентоса и зообентоса. К бентосу также относятся многие протисты (например большинство фораминифер), а также некоторые виды рыб, например, камбала, палтус и др.

Выделяется также:

Эпибентос – организмы, которые обитают на поверхностном слое донных осадков,

Эндофауна (инфауна) – организмы, которые обитают непосредственно внутри донного осадка.

Эпибентос бывает неподвижным (сессильным), либо двигающимся (вагильным).

По способу добывания пищи выделяются следующие типы бентосных организмов:

§ Хищники;

§ Пожиратели взвеси;

§ Грунтоеды;

§ Соскребатели;

§ Фильтраторы;

По размерам бентос классифицируют на:

§ макробентос, > 1 мм.

§ мейобентос, < 1 мм и > 32 мкм

§ микробентос, < 32 мкм

В морских экосистемах фитобентос образуют исключительно многоклеточные водоросли – красные, бурые и др. Виды цветковых растений, например, взморник (Zostera marina, и близкие виды) здесь единичны.

В фитобентосе пресных водоемов, напротив, доминируют погруженные и полупогруженные цветковые растения, а многоклеточные водоросли (харовые, зеленые и др.) имеют второстепенное значение.

Зообентос континентальных водоемов в видовом отношении достаточно однообразен – в нем доминируют брюхоногие и двустворчатые моллюски, членистоногие (почти исключительно ракообразные и насекомые и их личинки), плоские и малощетинковые черви.

Напротив, в зообентосе морских водоемов представлено большинство таксонов водных животных, поэтому его можно здесь охарактеризовать лишь в самых общих чертах. В первую очередь необходимо отметить коралловых полипов, которые как виды-эдификаторы в экосистемах коралловых рифов создают среду обитания для многочисленных видов морских водорослей, беспозвоночных и рыб. Значительная роль в морском зообентосе также принадлежит двустворчатым и брюхоногим моллюскам, кольчатым червям, ракообразным, иглокожим, асцидиям. В зообентосе глубоководных океанических экосистем доминируют погонофоры.

Бентос служит пищей многим рыбам и другим водным животным, а также издавна используется человеком. В числе коммерческих видов – многоклеточные водоросли (морская капуста), двустворчатые моллюски (мидии, устрицы), головоногие моллюски, ракообразные (крабы, омары, креветки), иглокожие (трепанги, морские ежи), рыбы.

Рис. 10. Некоторые представители пресноводного зообентоса. 1. Легочные моллюски – большой прудовик Lymnaea stagnalis (вверху) и физа Physa integra (внизу); 2. Двустворчатый моллюск беззубка Anodonta anatina. 3. Равноногий рак Asellus aquaticus. 4. Плоский червь планария Dendrocoelum lacteum.

Сообщества зоо- и фитоперифитона континентальных и морских водоемов в таксономическом отношении достаточно сходны. В зооперифитоне присутствуют губки, мшанки, моллюски, нематоды, полихеты и др.

Рис. 11.Некоторые представители морского зообентоса 1. Колониальный коралловый полип Plerogyra flexuosa; один из важных кораллообразующих видов. 2. Креветки Atya gabonensis. 3. Разные виды переднежаберных моллюсков – популярные объекты коллекционирования. 4. Погонофоры, живущие в вертикальных трубках, образованных выделениями собственного тела. 5. Морская звезда Asterias rubens. 6. Асцидия, сидящая на колонии мшанки.

Сообщество водных организмов, постоянно обитающих в толще воды, но способных активно плавать и противостоять течению, называется нектон. Нектон пресных водоемов образуют почти исключительно рыбы. В нектоне морей и океанов наряду с ними присутствуют головоногие моллюски (кальмары, осьминоги) и морские млекопитающие (киты, дельфины, дюгони).

Сообщества, образующие обрастания на вертикальных естественных (скалы, камни, подводные растения) и искусственных (сваи, подводные сооружения, днища судов) подводных субстратах, называются перифитоном. Он подразделяется на зоо- и фитоперифитон.

Для морских сообществ характерно также наличие усоногих ракообразных и иглокожих. Видами-эдификаторами в разных сообществах зооперифитона могут являться двустворчатые моллюски, образующие устричные и мидиевые банки, губки, мшанки и др. Фитоперифитон образуют различные группы многоклеточных водорослей.

Сообщества перифитона могут приносить значительный вред человеку. В них имеется ряд видов животных, которые разрушают не только подводные деревянные сооружении (например, двустворчатый моллюск – корабельный червь), но даже металлические конструкции – некоторые виды морских ежей. Обрастания на днищах кораблей значительно снижают их скорость.

Рис. 12. Некоторые представители перифитона. 1. Пресноводная зеленая водоросль – спирогира, разрастаясь на подводных предметах образует тину. 2. Бресноводная губка бадяга. 3. Колония морской мшанки. 4. Плотное поселение морского усоногого рака балянуса. 5. Поселение морского двустворчатого моллюска мидии. 6. Поселение пресноводного двустворчатого моллюска дрейссены.

Нейсто́н (от др.-греч.Neustos – плавающий), совокупность микроорганизмов (в основном, различных одноклеточных водорослей и мелких беспозвоночных), живущих у поверхностной плёнки воды на границе водной и воздушной среды.

Выделяют эпинейстон, объединяющий организмы, живущие на поверхности воды, и гипонейстон, куда входят организмы, прикрепляющиеся к поверхностной плёнке снизу, либо обитающие в воде не глубже нескольких миллиметров от поверхности.

Под поверхностной пленкой образуется специфический биотоп для которого характерны – высокий уровень солнечного освещения, повышенная (по сравнению с нижележащими слоями воды) температура, высокое поверхностное натяжение воды способствует концентрации здесь детрита и растворенного органического вещества, что создает благоприятные условия питания и развития для многих видов водных водорослей и водных беспозвоночных. Гипонейстон называют инкубатором моря, потому что в нем присутствует большое количество яиц и новорожденной молоди многочисленных видов планктонных и бентосных организмов.

Скопления гипонейстона образуются, как правило, в небольших стоячих водоёмах (озёра, болота, лужи, канавы и т. п.). Однако они могут появляться и в больших водоёмах на сравнительно малой площади в безветренную погоду в отсутствии волнового перемешивания верхних слоев воды. Обитатели нейстона нередко размножаются в такой массе, что становятся видны невооружённым глазом; их численность может достигать нескольких десятков тысяч на 1 мм² поверхности водоема.

Основную часть пресноводного гипонейстона составляют водоросли различных отделов: золотистые (роды Chromulina), эвгленовые (роды Euglena, Trachelomonas), зелёные (род Chlamydomonas), жёлто-зелёные(род Botrydiopsis) и др.

Среди животных в гипейстоне представлены мелкие виды ветвистоусых раков, водные жуки- вертячки, личинки комаров и др. Даже мелкие брюхоногие моллюски могут ползать по нижней стороне поверхностной пленки.

У многих нейстонных микроорганизмов для удержания в приповерхностном слое воды имеются специальные приспособления (различные выросты, «паруса») либо характерные морфологические особенности (наличие в клетках газовых вакуолей, обилие масла в виде клеточных включений, покрытие клеток слизью и т. п.).

При нефтяном загрязнении водоема, поскольку более легкая нефть растекается по поверхности воды, гибнет в первую очередь именно нейстон.

Видовое разнообразие эпинейстона очень невелико. Автотрофные организмы здесь полностью отсутствуют. К наиболее известным видам животных относятся водомерки – насекомые из отряда полужесткокрылых. В стоячих пресных водоемах обычны водомерки рода Gerris. Морские водомерки (около 40 видов рода Halobates) – единственная группа морских насекомых (рис. 13).

Рис. 13. Слева. Пресноводная водомерка Gerris lacustris. Справа. Морская водомерка Halobates keyanus

Дата добавления: 2014-01-07