Система «хищник – жертва»

Допущения:

1. Среда однородная.

2. Численность данного вида описывается одной переменной, т.е. мы пренебрегаем возрастными, половыми и генетическими различиями.

3. Пренебрегаем случайными флуктуациями.

4. Взаимодействие мгновенное.

В биологической литературе существует огромное число работ, в которых подобные системы либо наблюдались в природе, либо моделировались на «модельных» популяциях в лабораторных условиях.

Однако их результаты зачастую противоречат друг другу:

− в одних экспериментах наблюдались, на первый взгляд, непонятные явления периодических изменений численности популяций в однородной среде;

− в других наблюдениях системы достаточно быстро разрушались: либо гибнет хищник, а жертва останется, либо гибнет жертва, а вслед за ней хищник.

Построенная в 20-х годах ХХ века Вито Вольтера модель сообщества «хищник-жертва» объясняет многие из этих особенностей.

Это первый успех математической экологии.

При рассмотрении этой системы рассмотрим вопросы устойчивости: условия устойчивости и механизмы устойчивости.

Классическая модель Вольтерра

Пусть

- численность жертвы,

- численность хищников.

Дополнительные допущения.

1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается (как в модели Мальтуса).

2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).

− коэффициент естественного прироста жертвы;

− коэффициент естественной смертности хищника;

− количество (биомасса) жертв, потребляемых одним хищником за единицу времени (трофическая функция);

− часть полученной с биомассы энергии, которая расходуется хищником на воспроизводство. Остальная энергии тратится на поддержание основного обмена и охотничьей активности.

Уравнения системы «хищник-жертва»

(1)

Функция определяется в экспериментальных работах. К настоящему времени установлено, что эти функции принадлежат к одному из следующих трех типов.

1)

Этот тип характерен для беспозвоночных и некоторых видов хищных рыб.

2)

Трофическая функция с резко выраженным порогом насыщения характерна для хищников - фильтраторов (моллюсков).

3)

Такой тип характерен для позвоночных – организмов, способных к обучению.

При малых значениях численности жертвы почти все жертвы становятся добычей хищника, который всегда голоден и насыщения не наступает. Трофическую функцию можно считать линейной:

Классическая модель Вольтерра:

(2)

Начальные условия

(3)

Система (2) является автономной, т.к. не имеет в правой части. Изменение состояния системы изображается на фазовой плоскости и является решением уравнения

Найдем точки покоя системы (2).

(4)

Нетривиальная точка покоя системы (4) имеет вид

(5)

Определим характер точки покоя (5).

Сделаем замену

, откуда

Тогда

Раскроем скобки и получим систему

Отбросив нелинейные члены, получим систему

(6)

Характеристическое уравнение имеет вид

.

Корни - чисто мнимые числа. Точка покоя – центр. В исходных переменных фазовые траектории имеют вид

Стрелки указывают направление изменения состояния системы со временем.

Согласно этому движению по траектории численность популяций хищника и жертвы совершают незатухающие периодические колебания, причем колебания численности хищника отстает по фазе от колебаний численности жертвы (на четверть периода).

_____________________

Усложним модель, введя ограниченность ресурсов для жертвы, например, вследствие внутривидовой конкуренции (аналогично логистической модели).

(7)

Изменение состояния на фазовой плоскости определяется уравнением

Точки покоя (7) определяются из системы:

Нетривиальная точка покоя имеет вид

(8)

при условии при условии существования положительной точки равновесия или при условии

(9)

что означает, что «емкость» среды для жертвы достаточно велика, чтобы популяция жертвы могла «прокормить» хищника.

Исследование на устойчивость показывает, что точка покоя – устойчивый фокус и на фазовой плоскости .

Фазовый портрет решения имеет вид спирали:

В системе «хищник-жертва» возникают затухающие колебания. Численности жертв и хищников стремятся к своим равновесным значениям (8).

Графики зависимости численностей видов:

Дата добавления: 2014-01-07