Формы изменчивости по Ч. Дарвину

Различные формы биотических взаимодействий

Активная конкуренция

Активная конкуренция наблюдается при наличии у разных групп организмов общих ресурсов, дефицит которых является лимитирующим фактором.

2.1. Прямая, или интерференционная конкуренция. Особи вступают «в схватку» (прямой контакт) за свет, воду, пищу, возможность для размножения.

2.2. Косвенная, или эксплуатационная конкуренция. Особи соревнуются при добывании пищи и других ресурсов, не вступая в непосредственную «схватку».

2.3. Диффузная конкуренция. Возникает при взаимодействии нескольких конкурирующих групп.

Конкуренция может быть межвидовой (при перекрывании экологических ниш) и межвидовой. Наиболее острой является внутривидовая конкуренция в пределах одной половозрастной группы. Менее остро протекает конкуренция между экологически близкими видами. Чем меньше перекрываются экологические ниши, тем меньше степень конкуренции. Эта форма борьбы называется активной, поскольку успех особи зависит не просто от ее конституции, но и от интенсивности использования энергетических резервов.

В результате конкуренции вырабатываются механизмы, предотвращающие прямой контакт между организмами (например, приспособления для расселения особей, а у высокоорганизованных форм возникают различные поведенческие реакции), в итоге происходит диверсификация (разобщение) видовых экологических ниш и внутривидовых субниш.

3.1. Внутривидовой каннибализм, в том числе, и в пределах одной возрастной группы.

3.2. Внутривидовой альтруизм («самопожертвование»), например, у рабочих пчел и муравьев.

3.3. Межвидовой альтруизм (протокооперация). Мюллеровская мимикрия (сходство многих защищенных видов перепончатокрылых, например, ос, шмелей, пчел).

3.4. Комменсализм («нахлебничество»).

3.5. Информационный паразитизм: бэтсовская мимикрия, или миметизм (сходство защищенных и незащищенных видов, например, жалящих перепончатокрылых и бабочек–стеклянниц).

3.6. Различные формы симбиоза (мутуализм).

В результате биотических взаимодействий формируются самые различные совместные адаптации: межвидовые (коадаптации) и внутривидовые (конгруэнции).

Ч. Дарвин установил, между особями одного вида всегда существуют как хорошо заметные различия (спорты), так и малозаметные. Ч. Дарвин считал, что именно мелкие различия между особями являются материалом для отбора.

Эти различия Ч. Дарвин назвал изменчивостью и выделил несколько форм изменчивости: определенную, неопределенную, комбинативную и коррелятивную.

Ненаследственная изменчивость является определенной, поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой, поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. [В XX веке такую изменчивость долгое время называли модификационной.]

Например, если группу поросят одной породы выращивать в хороших условиях, то через полгода все они будут характеризоваться сходными чертами: большая масса (около 200 кг), удлиненное тело, укороченные конечности, слабо развитый шерстный покров, спокойное поведение, хороший аппетит. Если же группу поросят той же породы выращивать в плохих условиях, то взрослые особи также будут сходны между собой: низкий вес (около 50 кг), укороченное тело, удлиненные конечности, сильно развитый шерстный покров, злобный нрав, плохой аппетит.

Наследственная изменчивость прямо противоположна ненаследственной. Эта изменчивость неопределенная. Например, мы не можем заранее предсказать: когда и в каком стаде появится овца с резко укороченными конечностями. Наследственная изменчивость является индивидуальной: изменение признака наблюдается лишь у одной особи из многих. [В XX веке эту форму изменчивости долгое время называли мутационной.]

Ч. Дарвин противопоставлял наследственную изменчивость ненаследственной и считал, что к отбору приводит только наследственная изменчивость: «Ненаследственное изменение для нас несущественно».

Коррелятивная изменчивость. Пример с изменением целого комплекса признаков у поросят показывает, что при изменении условий развития изменяется не один признак, а целый комплекс признаков. Одновременное изменение нескольких признаков Ч. Дарвин назвал соотносительной, или коррелятивной изменчивостью.

Наследственная изменчивость также может быть коррелятивной: изменение одного признака влечет за собой изменение других признаков. Например, все белые голубоглазые коты – глухие, у бесшерстных собак определенной породы – недоразвиты зубы. [В настоящее время установлено, что наследственная коррелятивная изменчивость может быть обусловлена множественным действием генов, а также сцеплением генов – истинным сцеплением или квазисцеплением.]

Комбинативная изменчивость. Во времена Дарвина (еще до опытов Менделя) было известно, что разные наследственные признаки могут образовывать различные комбинации (например, разнообразные сочетания окраски и длины шерсти у животных). Независимую изменчивость признаков Ч. Дарвин назвал комбинативной изменчивостью.

[В настоящее время установлено, что коррелятивная изменчивость часто сочетается с комбинативной, т.е. совместная изменчивость двух и более признаков часто носит комбинативно-коррелятивный характер.]

Отсутствие генетической теории в XIX веке привело Ч. Дарвина к некоторым ошибочным представлениям о наследственности. Например, Ч. Дарвин считал, что степень проявления признаков у потомков равна среднему арифметическому значению этого признака у родителей. Эта посылка («кошмар Дженкина») была серьезным препятствием для дальнейшего развития дарвинизма.

Кроме того, Ч. Дарвин допускал возможность наследования благоприобретенных признаков, поддерживая теорию пангенезиса. Согласно этой теории, в крови существуют особые частицы – геммулы (буквально – «зачатки», «почки»), которые переносят информацию от всех частей тела к половым железам. В результате информация об онтогенезе особи может передаваться через кровь к половым клеткам. Заметим, что геммулы Дарвина сходны по своим свойствам с флюидами Ламарка. Ламаркизм Ч. Дарвина проявлялся и в частичном признании закона упражнения и неупражнения. Например, редукцию органов зрения у троглобионтов Ч. Дарвин объяснял ненужностью этого признака в темноте.

В 1900 г. происходит переоткрытие законов И.Г. Менделя, формирование представлений о дискретном характере наследственности и изменчивости. Тем самым был устранен «кошмар Дженкина». В 1901 г. Г. де Фриз создает мутационную теорию. К 1908 г. формируются основные представления о генетической структуре популяций (закон Харди-Вайнберга). Учение о наследственности до сих пор не завершено. Однако современная генетика утверждает, что любой признак в той или иной степени наследуется. Отрицать эволюционную роль ненаследственных изменений (модификаций) нельзя. «Все ненаследственное в своем возникновении связано с наследственным. Модификация организма всегда определяется его наследственной структурой» (Шмальгаузен).

4. Адаптации и их классификация

Приспособленность определяется множеством показателей: жизнеспособностью (выживаемостью), конкурентоспособностью, плодовитостью, участием в размножении, заботой о потомстве и т.д. Приспособленность может оцениваться только для сопоставимых групп организмов, в определенных условиях, на определенных стадиях жизненного цикла, в определенные промежутки времени. Разнообразные признаки, повышающие приспособленность организмов, называются адаптации. Существует множество классификаций адаптаций:

Дата добавления: 2014-01-07