Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Относительный характер адаптаций

По проявлению на разных стадиях онтогенеза

По объему таксонов

широкие адаптации первого порядка – связаны с изменением уровня организации и выходом в новую адаптивную зону; являются общими для всех членов крупных таксонов: ароморфозы всех семенных растений (семязачатки, пыльца и пыльцевая трубка), ароморфозы покрытосеменных (пестик, околоцветник, аттрактанты), ароморфозы всех позвоночных (скелет, головной мозг из пяти отделов мускулатура, почки), ароморфозы млекопитающих (прогрессивное развитие коры больших полушарий, полное разделение кругов кровообращения, шерстный покров, дифференцированные зубы, плацента, молочные железы…);

широкие адаптации второго порядка – не связаны с изменением уровня организации и являются общими для всех членов относительно небольших таксонов: алломорфозы порядков растений, повышающие точность опыления (цветки орхидных, губоцветных…), алломорфозы млекопитающих, обеспечивающих пищевую специализацию (зубная система грызунов, хищных);

узкие адаптации – характеризуют отдельные семейства, роды, секции; это признаки узкой специализации (теломорфозы), например, адаптивные комплексы муравьедов, кротов…;

– элементарные адаптации – проявляются на уровне отдельных видов и внутривидовых группировок, например, индустриальный меланизм, устойчивость насекомых к определенным инсектицидам.

 

эмбрионально-личиночные – проявляются у эмбрионов, личинок и отдельных этапов метаморфоза (например, куколок), но отсутствующие у взрослых особей;

адаптации взрослых (половозрелых) особей – проявляются у взрослых особей, но отсутствуют у личинок;

адаптации, повышающие устойчивость онтогенеза в целом.

 

В большинстве случаев наблюдаемые адаптации недостаточно совершенны. Ни одна адаптация не обеспечивает 100 %-ной выживаемости и не гарантирует 100 %-ого успеха в размножении. Например: зазубренное жало у медоносной пчелы, поверхностное сходство защищенных видов при бэтсовской мимикрии. Кроме того, сохраняются многочисленные рудименты – нецелесообразные структуры, доставшиеся в наследство от предковых форм (пятый палец у

собак, остатки задних конечностей у китов и удавов, третье веко у обезьян, плавательные перепонки у горных гусей). Ориентировочно можно утверждать, что до 90 % видовых признаков не являются в полной мере адаптивными.

В большинстве случаев наблюдаемые признаки повышают приспособленность особей лишь при соблюдении ряда условий. Например, зеленая окраска является покровительственной лишь при наличии зеленого фона, лжепредостерегающая окраска незащищенных видов при бэтсовской мимикрии отпугивает хищников лишь при наличии защищенной модели, миметическая (подражательная) окраска делает организм незаметным лишь при соблюдении определенной позы. Некоторые адаптации характеризуются исключительной целесообразностью. Например, строение органов захвата пищи у богомолов точно соответствует размерам жертвы. Однако изменение размеров жертвы может привести к полной гибели популяции богомолов от голода.

Таким образом, можно лишь утверждать, что рассматриваемый признак дает особи преимущество в борьбе за существование перед теми особями, которые не имеют этого признака. При оценке адаптивного значения признака обычно оценивают относительную приспособленность носителей этого признака, например, по отношению к максимально известной выживаемости, плодовитости, конкурентоспособности.

При искусственном отборе новые признаки могут носить совершенно нецелесообразный (инадаптивный) характер, особенно, у декоративных сортов растений и пород животных. В естественных условиях такие организмы обладали бы нулевой приспособленностью, но при наличии постоянного ухода они могут успешно выживать и оставлять потомство.

 

 

Тема 6: Основные этапы развития эволюционного учения Ч. Дарвина

  1. Формирование и кризис классического дарвинизма
  2. Создание синтетической теории эволюции

1. Формирование и кризис классического дарвинизма

Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии. Исследования в этих областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции (метод тройного параллелизма, или триада Эрнста Геккеля).

Эволюционная палеонтология. В палеонтологии было описано множество филогенетических рядов: моллюсков-аммонитов (Вааген), моллюсков-палюдин (Неймайр), лошадей (В.О. Ковалевский), динозавров (Долло), пермских рептилий (Коп) и других. Эти же исследователи сформулировали основные «правила эволюции».

В 1860-1877 гг. были обнаружены остатки археоптерикса: отпечатки пера и двух скелетов (еще один скелет был найден в 1956 г.). В 1891 г. Эмиль Дю-Буа обнаружил остатки яванского питекантропа, чье существование было предсказано Э. Геккелем.

Эволюционная эмбриология. Первой эволюционно-эмбриологической работой можно считать исследование эмбрионального развития ланцетника. А.О. Ковалевский показал, что, во-первых, ланцетник является примитивным хордовым животным, а во-вторых, в эмбриональном развитии ланцетника повторяется краткая история развития беспозвоночных (стадии бластулы, гаструлы и нейрулы соответствуют колониальным жгутиконосцам, двухслойным и трехслойным беспозвоночным).

На основании данных А.О. Ковалевского Эрнст Геккель создал теорию происхождения многоклеточности – теорию гастреи. Однако Илья Ильич Мечников показал, что гаструляция может идти путем иммиграции, и создал другую теорию происхождения многоклеточности – теорию фагоцителлы. Отто Бючли предложил умозрительную теорию плакулы, которая частично подтвердилась с открытием трихоплаксов.

Итогом развития эволюционной эмбриологии стал биогенетический закон Мюллера–Геккеля, разделивший понятия филогенеза и онтогенеза.

Сравнительная анатомия. В сравнительной анатомии формировались представления о гомологии и аналогии. Понятие гомологии детально разработал Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных. Был открыт закон смены функций (Дорн) и принцип субституции – замещения структур (Кляйнберг).

На основе метода тройного параллелизма шло интенсивное построение филогенетических древес (сам принцип построения эволюционных древес был предложен российским натуралистом П. Палласом еще в конце 18 века). Однако механизмы эволюционных преобразований оставались в тени. Основной задачей эволюционной теории считалось построение «большой естественной классификации растений и животных».

«Филогенетическая система должна быть синтезом наибольшего возможного числа признаков. Искусственных систем может быть сколько угодно, а филогенетическая система только одна» (Лев Александрович Зенкевич, зоолог, 1939).

Основные эволюционные исследования велись в области зоологии. В ботанике влияние эволюционных идей было менее заметным по ряду причин:

  1. Растения – это неоднородная группа, объединяющая водоросли и высшие растения. Кроме того, традиционно в курсе ботаники рассматриваются некоторые прокариоты (например, цианобактерии), а также грибы, лишайники и многие низшие эукариоты.
  2. У растений практически всегда имеется сложный жизненный цикл (чередование гаплоидной и диплоидной стадии, сочетание различных способов размножения), что затрудняет выявление стадий онтогенеза.
  3. Именно для растений характерна мозаичность эволюции (гетеробатмия) – корень, побег и цветок эволюционируют с разной скоростью.
  4. Для растения характерна широкая норма реакции, что затрудняет отделение наследственной изменчивости от ненаследственной.

На протяжении XIX века в эволюционной ботанике преобладало филогенетическое направление. Была разработана система низших растений Де-Бари, система Покрытосеменных растений Адольфа Энглера (признавалась первичность безлепестных), система высших растений Евгения Варминга (Покрытосеменные не выводятся от Голосеменных).

 

В XIX веке сложилось три основных направления в теории эволюции:

1. Классический дарвинизм (Томас Гексли, К.А. Тимирязев, А.О. и В.О. Ковалевские, И.И. Мечников, Фриц Мюллер): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор на основе неопределенной изменчивости и борьбы за существование; при этом допускается наследование благоприобретенных признаков.

2. Филогенетическое направление (Э. Геккель): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор и прямое приспособление организмов.

3. Неодарвинизм (Альфред Уоллес, Август Вайссман, Фрэнсис Гальтон): ведущую роль в эволюции играет естественный отбор (Вайссман верил во «всемогущество естественного отбора»), полностью отрицается наследование благоприобретенных признаков, признается мозаичность эволюции (отбору подвергаются не организмы, а признаки).

 

Таким образом, в любом случае подчеркивалась ведущая роль естественного отбора. Однако доказательства эффективности естественного отбора были немногочисленны:

  1. Роль покровительственной окраски куколок бабочек–крапивниц (Паультон, Сандерс, 1898).
  2. Уменьшение ширины головогруди у крабов при загрязнении воды (Уэлдон, 1898).
  3. Избирательная выживаемость воробьев после бури. В первую очередь погибли особи со слишком длинными или слишком короткими крыльями, а выжили особи с наиболее развитой грудиной (Бэмпес, 1898).

 

К сожалению, эти эксперименты ничего не доказывали. Известно, что окраска насекомых в значительной мере зависит от условий развития (температура, цвет фона). Крабы с узкой и широкой головогрудью существовали и до загрязнения воды. Наследуемость длины крыльев и длины грудины у воробьев не была доказана.

Поэтому дальнейшее развитие теории естественного отбора было невозможным без знания механизмов изменчивости и наследственности признаков в популяциях.

Рождение генетики привело к открытию дискретного характера наследования признаков (был преодолен «кошмар Дженкинса»). Но одновременно создаются разнообразные генетические теории эволюции, отводящие естественному отбору роль «механического сита» – браковщика неудачных мутаций (С.И. Коржинский, «Гетерогенезис и эволюция», 1899; учение Г. де Фриза, 1901; учение о невозможности отбора в чистых линиях В.Л. Иоганссена, 1908). Глубокий кризис дарвинизма был преодолен только в ходе создания синтетической теории эволюции.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
По влиянию половозрастных особенностей | Краткая история создания СТЭ
Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-07; Просмотров: 1042; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.023 сек.