Пластичность пейсмекерного механизма

Особый вид пластичности обнаруживают пейсмекерные ней­роны, способные к генерации эндогенного ритма.

Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники активности мозга. Различают пейсмекеры в виде нейронной сети и

138 л

виде отдельных нейронов» способных генерировать ритмическую

спайковую активность.

Самый простой сетевой пейсмекер — это по крайней мере два нейрона, соединенных обратной положительной связью. Такая си­стема обеспечивает межклеточную реверберацию сигнала (его мно­гократное отражение). Реверберация реализуется через нервную сеть, так как сигнал выходит за пределы мембраны нейрона, где он первично возник. Воздействуя на один из нейронов сетевого пейсмекера, можно управлять его работой, включая или выклю­чая реверберацию сигнала.

Другой тип пейсмекера состоит из одного нейрона, в котором возникает внутриклеточная реверберация импульса. Ее появление обус­ловлено двусторонним электротоническим распространением ПД вдоль аксона к его окончанию и в обратном направлении к соме. Достигая аксонного холмика, он вызывает генерацию нового ПД. Так возникает серия импульсов за счет челночного движения ПД. Но так как при распространении ПД вдоль аксона он активирует ион­ные каналы Са^, то в результате увеличения притока ионов кальция внутрь клетки открываются кальций-зависимые К-каналы. Ионы К выходят в экстраклеточное пространство, и возникает волна гипер­поляризации, которая ограничивает длительность ПД и ВПСП. Если заблокировать калиевые каналы, то клетка перейдет в режим ревер­берации. Таким образом, Са^-зависимые К-каналы представляют собой звено, через которое можно включать и выключать режим внутриклеточной реверберации возбуждения.

Третий тип пейсмекера — это нейрон, в сому которого встроен генератор ритмической активности. Такие нейроны получили на­звание пейсмекерных нейронов. Потенциалы, которые они генери­руют (синусоидальные колебания на частоте около 0,1—10 Гц), относятся к эндогенным и могут быть выявлены у полностью изо­лированной сомы (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987). Пейсме­керные потенциалы модулируют уровень мембранного потенциа­ла. В отсутствие внешнего источника возбуждения синусоидальные эндогенные потенциалы периодически достигают порога генера­ции ПД, что и определяет появление у них ритмических спайко-fibix разрядов. Предполагают, что пейсмекерная активность таких нейронов связана с колебаниями электрогенного активного транс-"орта ионов. Активный транспорт восстанавливает нарушенный после генерации ПД градиент ионов Na и К, имеющийся по обе бороны мембраны, и тем самым предохраняет нейрон от пере-бозбуждения. Пейсмекерная активность такого нейрона отражает Ритм открывания и закрывания Са^-каналов, которые взаимодей-^вуют с Са^-зависимыми К-каналами.

Дата добавления: 2014-01-15