Строение тканей картофеля, овощей и грибов

Лекция 9. Тема 3.4 Изменения, протекающие в картофеле, овощах, плодах и грибах при их кулинарной обработке.

1. Строение тканей картофеля, овощей и грибов.

2. Физико-химические процессы, протекающие при кулинарной обработке картофеля, овощей, плодов.

Кулинарная продукция из овощей и плодов является обязательной составляющей рационов питании самых различных слоев населения, обеспечивая организм человека углеводами (крахмалом, сахарами, пи-щевыми волокнами), минеральными веществами и витаминами.

Технологические свойства овощей проявляются в процессе приго-товления из них полуфабрикатов, кулинарных изделий и блюд и опре-деляются их видом, пищевой ценностью и особенностями строения тканей.

Для приготовления продукции общественного питания используются самые разнообразные овощи, которые подразделяются на следующие группы:

• клубнеплоды (картофель);

• корнеплоды (свекла, морковь, редис, редька, репа, петрушка, сельдерей, пастернак);

• капустные (капуста белокочанная, цветная, краснокочанная, брюссельская, савойская, кольраби, брокколи, пекинская и др.);

• луковые (лук репчатый, лук-порей, лук-батун, лук-шалот, чеснок и др.);

• томатные (томаты, или помидоры, баклажаны, перец стручковый);

• тыквенные (огурцы, кабачки, тыквы, патиссоны, арбузы, дыни);

• салатные и шпинатные (салаты разных видов, щавель, шпинат

и др.);

• десертные (peвeнь, спаржа, артишок);

• пряные (укроп, хрен, эстрагон, базилик и др.);

• бобовые (незрелые горох, фасоль, бобы);

• ароматическая зелень (укроп, петрушка, сельдерей, эстрагон, кинза, иссоп, мята, тмин, майоран, пастернак и др.).

Овощи используют главным образом в свежем виде, а также кон-сервированные (сушеные, соленые, квашеные, маринованные, замо-роженные). В наибольших количествах перерабатываются картофель, морковь, свекла, капуста белокочанная, лук репчатый, огурцы и помидоры.

Пищевая ценность овощей и плодов. В овощах и плодах содержится много воды (76... 96 %). Основными веществами сухого остатка съедобной чaсти овощей и плодов являются углеводы. Кроме того, в них содержатся азотистые, минеральные и красящие вещества, липиды, органические кислоты.

Углеводы. Углеводы представлены моно- (глюкозой, фруктозой, галактозой и др.), ди- (сахарозой, мальтозой) и полисахаридами (крахмалом, целлюлозой, гемицеллюлозами, пектиновыми веществами).

Суммарное содержание моно- и дисахаридов (сахаров) в овощах колеблется от 1,3 % в картофеле до 9 % в свекле, дынях, арбузах, луке репчатом. Повышенным содержанием сахаров отличаются морковь и брюква (7 %), перец красный сладкий (5,2), капустные овощи (4,0... 5,4, а в кольраби - 7,4), белые коренья (5,5... 6,6). Из плодов и ягод больше всего сахаров содержится в абрикосах (9), сливе (9,5), винограде (15) и бананах (19 %). В луке репчатом и картофеле преобладает сахароза, капусте белокочанной - глюкоза и фруктоза, моркови - глюкоза и сахароза, томатах - глюкоза, зеленом горошке - фруктоза. В яблоках и грушах больше фруктозы, мандаринах и апельсинах - сахарозы, вишне - глюкозы и фруктозы, сливе - сахарозы и глюкозы, тогда как в винограде сахара представлены глюкозой и фруктозой примерно в равных количествах.

Крахмал в значительных количествах содержится только в картофеле (в среднем 15 % с колебаниями от 12 до 20 %). В таких овощах, как бобы и горошек зеленый, крахмала содержится значительно меньше (6,5 и 6,8 % соответственно), чем в картофеле. В белых кореньях (петрушки, пастернака) его количество составляет 4 %. В остальных овощах крахмала очень мало (0,1... 0,6 %) или отмечаются только следы (патиссоны, ревень), так же как и в плодах.

Содержание клетчатки (целлюлозы) в овощах и плодах варьирует от 0,3 до 1,5 %. В картофеле и капусте белокочанной оно составляет 1 %; моркови красной - 1,2; свекле 0,9; луке репчатом - 0,8 %. Значительно больше ее содержится в перце сладком (1,4 %), белых кореньях (2,4) и укропе (3,5 %).

Гемицеллюлозы в овощах содержатся в меньшем количестве (0,1... 0,7 %), чем клетчатка.

Пектиновые вещества в овощах и плодах содержатся от 0,1 до 1,1 % (на сырую массу). Из овощных культур высоким содержанием пектина отличается морковь и перец.

В настоящее время принята следующая номенклатура пектиновых веществ:

• пектин – водорастворимое вещество, свободное от целлюлозы и состоящее преимущественно из частично этерифицированной метанолом полигалактуроновой кислоты. В зависимости от количества метоксильных групп и степени полимеризации существуют различные пектины: высокоэтерифицированный и низкоэтерифицированный. Высокоэтерифицированным считается пектин, у которого степень этерификации, т. е. соотношение числа этерифицированных карбоксильных групп на каждые 100 карбоксильных групп пектиновой кислоты, равна или более 50 %. У низкоэтерифицированного пектина степень этерификации карбоксильных групп в молекуле полигалактуроновой кислоты составляет менее 50 %;

• протопектин – нерастворимый в воде полимер, состоящий в основном из сети пектиновых цепей, образованных в результате соединения ионов многовалентных металлов с низкоэтерифицированными группами СООН, а также в незначительном количестве при помощи эфирных мостиков с Н₃РО₄. Протопектин содержится главным образом в срединной пластинке клеточных стенок растительной ткани;

• пектовые кислоты – полностью деметоксилированные пектины с нетронутой цепью (в воде нерастворима);

· пектиновая кислота – полигалактуроновая кислота, в молекуле которой частью карбоксильных групп этерифицированна метанолом (низкоэтерифицированная полигалактуроновая кислота).

Из перечисленных пектиновых веществ в овощах преобладает протопектин (около 75 %). Пектиновые вещества различных овощей и плодов характеризуется неодинаковой молекулярной массой (30…100 тыс.), степень этерификации карбоксильных групп, распределением метильных групп в молекуле. Пектиновые вещества входят в состав клеточных стенок, срединных пластинок и цитоплазмы растительных клеток.

Пектиновые вещества – кислые полисахариды, основу которых составляют рамногалактуронаны (производные полигалактуроновой кислоты), в которых остатки D-галактуроновой кислоты связаны α-1,4-гликозидной связью и содержат неравномерно включенные через α-1,2 гликозидную связь единичные молекулы L-рамзоны, что придает полимерной молекуле зигзагообразный характер.

Полигалактуроновые цепи пектинов содержат большое количество карбоксильных групп, которые связывают ионы двухвалентных металлов, особенно кальция. Ионы кальция соединяют между собой молекулы пектиновых полимеров, создавая прочную структуру, цементирующую стенку. Ионы кальция могут обмениваться на другие катионы (Н⁺, К⁺, Na⁺), обеспечивая значительную катионообменную способность клеточной стенки.

Часть карбоксильных групп, в которые включены атомы С₆ этерифицированны метанолом. Метилированные карбоксильные группы полигалактуроновых цепей, обладая полярностью, адсорбируют диполи воды, удерживая воду в клеточной стенке. Поэтому высокая оводненность матрикса первичной клеточной стенки (до 90 % воды) обусловлена в значительной мере ее пектиновыми компонентами. Многие свойства пектина зависят от соотношения функциональных групп при С₆, а именно: эфирных, неионизированных и ионизированных карбоксильных групп. В некоторых пектинах в положении С₂ и С₃ имеются ацетильные группы.

Примерно с половиной остатков рамнозы связан конец полимерной цепи галактана, состоящих из остатков D-галактозы в пиранозной форме. С рамногалактуронаном тесно связан другой полимер, входящий в состав нейтральных пектинов, - арабинан. Рамногалактуронаны состоят из фрагментов, содержащих восемь остатков галактуроновой кислоты. Как правило, содержание остатков рамнозы в пектинах невелико.

Полигалактуроновые цепи пектинов содержат большое количество карбоксильных групп, которые связывают ионы двухвалентных металлов, особенно кальция. Ионы кальция соединяют между собой молекулы пектиновых полимеров, создавая прочную структуру, цементирующую стенку.

Ионы кальция могут обмениваться на другие катионы (Н⁺, К⁺, Na⁺), обеспечивая значительную катионообменную способность клеточной стенки.

Консистенция овощей и плодов сильно зависит от типа и количества имеющихся пектиновых веществ. В незрелых плодах присутствует протопектин, превращающийся в растворимый пектин в процессе со-зревания.

Молекулярная масса пектиновых веществ находится в пределах 20000... 200000. Важным свойством пектинов является способность их растворов к гелеобразованию в присутствии большого количества сахара (65... 70 %) в кислой среде (рН 3,1... 3,5). Хорошей гелеобразующей способностью обладают высокоэтерифицированные пектины.

Пектиновые вещества относятся к группе пищевых волокон, так как организм человека не вырабатывает ферменты, гидролизующие эти вещества, так же как клетчатку и гемицеллюлозы.

Имеются все основания предположить, что состав протопектина неодинаков у разных видов растений, а также в разных органах одного и того же растения. Кроме того, выявлено, что имеются существенные различия между протопектинами, входящими в состав срединных пластинок и клеточных оболочек. Протопектины срединных пластинок менее этерефицированы и в них больше содержится ионов кальция и магния, образующих солевые мостики между соседними цепями рамногалактуронана.

Обязательной составной частью овощей и плодов являются пищевые волокна, представляющие собой комплекс биополимеров, включающих полисахариды (целлюлозу, гемицеллюлозы, пектиновые вещества), а также лигнин и связанные с ними белковые вещества, формирующие клеточные стенки растений. Хотя они плохо перевариваются в пищеварительном тракте человека, зато усиливают перистальтику кишечника и тем самым улучшают пищеварение, участвуют в выведении из организма ряда метаболитов пищи и загрязняющих ее веществ. Оптимальным считается содержание пищевых волокон в рационе порядка 35...40 г/сут. Содержание пищевых волокон составляет в яблоках - 1,4; грушах - 2,4; сливах - 1,5; клубнике - 2,1; капусте белокочанной - 2,7; луке репчатом - 1,3; моркови - 2,9; картофеле - 3,4 г в 100 г съедобной части.

Азотистые вещества. В овощах и плодах содержание белков и не-белковых веществ невелико (не превышает 3 %). Их больше в зеленом горошке (5 % съедобной части), овощной фасоли (4), брюссельской (4,8) и цветной (2,5 %) капусте. В наиболее массово используемых в питании овощах белков мало: картофеле (около 2 %), капусте белокочанной (1,8), моркови (1,3), свекле (1,5) и луке репчатом (1,4 %). В картофеле белкового азота содержится в 1,5... 2,5 раза больше небелкового. Следует отметить, что белки картофеля содержат все незаменимые аминокислоты. Большая часть находящегося в картофеле белка растворима вводе и содержится в клеточном соке. Она состоит из положительно заряженного глобулина под названием туберин.

Содержание минеральных веществ (золы) в овощах и плодах варьи-рует в широких пределах (0,2...,8 %). Наиболее распространенные овощи содержат от 0,5 до 1,0 % минеральных веществ. Они являются поставщиками многих минеральных веществ (калий, натрий, кальций, магний, фосфор, железо и др.), необходимых человеку и что, особенно важно, в легко усвояемой форме. Большая часть минеральных веществ овощей и плодов представлена солями основного характера, а это важно для поддержания щелочности крови.

Витамины. Овощи и плоды в первую очередь являются основным источником витамина С (аскорбиновой кислоты), а также в них содержатся витамины ниацин, рибофлавин, тиамин, фолиевая кислота, витамин Р.

Разные овощи содержат неодинаковое количество витамина С (мг нa 100 г съедобной части). Больше всего витамина С в перце сладком (250), капусте брюссельской (120), зелени петрушки (150) и укропа (100). В капустных овощах, кроме капусты брюссельской, содержание витамина С составляет 45... 70, картофеле - 20. Мало этого витамина в моркови, баклажанах - 5, луке репчатом, огурцах и свекле - 10. Из плодов больше всего витамина С в смородине черной (200), облепихе (200). Очень мало его (5... 10) в грушах, арбузах, тыкве, сливе, персиках, винограде, а в цитрусовых существенно больше (38... 60).

На содержание витамина С в овощах и плодах оказывают существен ное влияние сорт, степень зрелости, условия выращивания, про-должительность и условия хранения.

Как известно, аскорбиновая кислота в овощах и плодах представлена тремя формами: восстановленной, дегидроформой и связанной (аскорбиногеном). Наименее устойчивой является окисленная форма. Ее количество возрастает с увеличением продолжительности хранения, а общее содержание,витамина С при хранении уменьшается. Особенно это касается картофеля. Как показали исследования, с октября по июнь количество витамина уменьшилось более чем в 3,5 раза. В плодовой мякоти цитрусовых содержание аскорбиновой кислоты в процессе хранения практически не меняется. У других видов овощей и плодов наблюдается снижение аскорбиновой кислоты при хранении, но в меньших количествах, чем в картофеле.

Овощи и плоды содержат витамин Р, который является синергистом витамина С, т. е. действует с ним в одном направлении и усиливает его биологический эффект.

Овощи и плоды являются важным источником фолацина (фолиевой кислоты), содержание которого составляет (мкг/г): в картофеле _ 2,0; моркови - 1,5; капусте белокочанной - 1,8; луке репчатом - 0,4; помидорах - 0,9; яблоках - 1,4; арбузах и дыне (0,5) винограде-_ 1,0.

Каротиноиды в овощах и плодах представлены каротинами, из ко-торых в животных тканях образуется витамин А (ретинол), особенно из β-каротина. Важным источником каротина является морковь (9 мг на 100 г съедобной части), а также зеленые овощи (петрушка - 5,7; сельдерей - 4,5; шпинат - 4,5). В других овощах и плодах каротина содержится мало (от следов до 2,5 мг на 100 г продукта).

Органические кислоты. В плодах и овощах содержатся яблочная, лимонная, янтарная, уксусная, винная, щавелевая и другие кислоты. В овощах общее количество органических кислот невелико и составляет 0,1... 0,3 г на 100 г съедобной части. Повышенным содержанием отличаются щавель (0,7) и ревень (1,2). В овощах преобладает яблочная кислота, за исключением щавеля, в котором содержится преимущественно щавелевая кислота.

В плодах органических кислот больше (0,4... 3,1 г на 100 г продукта). В составе семечковых и косточковых плодов преобладающей в кислотном спектре является яблочная кислота (50... 90 %). В яблоках около 70 % составляет яблочная кислота, 20 - лимонная, около 7 - янтарная, а на все остальные (уксусная, пировиноградная, щавелево-уксусная, хлорогеновая и др.) приходится лишь около 3 %. В цитрусовых больше лимонной кислоты, а в винограде в равных количествах содержатся винная и яблочная.

Некоторое количество органических кислот в составе овощей и Плодов может находиться в виде солей.

Красящие вещества. Они представлены в овощах и плодах хлоро-филлом (зеленая окраска), каротиноидами (желто-оранжевыЙ цвет), а также различны фенольными соединениями. Полифенолы находятся преимущественно в виде гликозидов и реже в свободном виде. Такие флавоноиды, как антоцианы, флаваноны и флавонолы, являются окрашенными соединениями. Антоцианы имеют фиолетовый цвет, но их окраска может изменятся в зависимости от рН клеточного сока. С ионами К, Na, Fe и других металлов антоцианы дают, синий цвет, а с кислотами - красный. Лейкоантоцианидины (бесцветные соединения) в процессе кулинарной обработки окисляются и изменяют цвет полуфабрикатов и кулинарных изделий.

Съедобная часть овощей и плодов (мякоть) представляет собой паренхимную ткань, построенную из соответствующих тонкостенных клеток, все три измерения (длина, ширина, высота) которых примерно одинаковы. Величина клеток отличается большим разнообразием и зависит от вида, степени зрелости, условий выращивания овощей и плодов. Так, паренхимные клетки запасающих тканей, например клетки клубней или сочных плодов, имеют длину 1 мм и более.

Растительные клетки характеризуются следующими особенностями: 1) наличием упругой и прочной оболочки; 2) значительно развитым вакуолярным аппаратом, играющим важную роль в поддержании тургорного давления клеток; 3) существованием пластид, способствующих прохождению первичного синтеза органических веществ из углекислого газа и воды под влиянием солнечной энергии; 4) преобладанием в клетках синтеза над процессами освобождения энергии, ведущего к накоплению в них запасных веществ; 5) наличием у растительных клеток особого типа роста - роста растяжением. Паренхимные ткани защищены от внешних воздействий, в том числе и от микроорганизмов, покровными тканями (эпидермисом и перидермой). Эпидермис, как правило, покрывает наземные плоды и овощи, а перидерма - клубни картофеля и корнеплодов (свеклы, репы и др.).

Основными компонентами растительной клетки являются клеточная оболочка (стенка) и содержимое клетки - протопласт, который состоит из цитоплазмы, ядра, вакуоли, пластид, мембран и других образований (рис. 1). Все ультраструктуры клетки окружены мембраной толщиной 7,5... 10 нм.

Рис. 1. Структура обобщенной растительной клетки

Клеточная оболочка, полностью окружая протопласт, является для него механической опорой и придает тканям необходимую жесткость. Другой важной функцией клеточной оболочки являются ограничение поступления в клетку воды, от избытка которой протопласт мог бы просто лопнуть. Вода стремится проникнуть в клетку. Клетка, поглощая воду, набухает и давит на клеточную оболочку.

Это гидростатическое давление поддерживает тургор растительных тканей. Первичная клеточная стенка является слоем клеточной оболочки, который отлагается первым.

Между первичными клеточными стенками соседних клеток находится срединная пластинка (рис. 2).

Она состоит в основном из пектиновых веществ (протопектина), которые играют роль цементирующего вещества, скрепляющего клетки в единое целое. Пока продолжается рост клетки, первичная клеточная стенка остается тонкой и эластичной, сохраняя способность сильно растягиваться. После того как клетка достигает своих максимальных размеров, между первичной клеточной стенкой и плазматической мембраной откладывается вторичная клеточная стенка.

Рис. 8.4. Электронная микрофотография, на которой видны клеточные стенки трех соседних клеток: темная область в центре - срединная пластинка, более светлые участки - первичные клеточные стенки

Контакт между соседними клетками (их протопластами) осущест-влястся при помощи тонких каналов, В которых располагаются тонкие нити цитоплазмы (цитоплазматические тяжи), называемые плазмодесмами, через которые осуществляется диффузия растворенных в воде веществ из одной клетки в другую в определённых количествах.

Цитоплазма представляет собой полужидкую массу различной плотности. Цитоплазма отделена от клеточной стенки пограничной одинарной мембраной, называемой плазмалеммой, которая образуется на внешней поверхности полужидкого содержимого и отделяет содержимое клетки от клеточной стенки. Она обладает такими важными физиологическими свойствами, как избирательная проницаемость и способность к активному транспорту веществ против градиента кон-центрации (глюкозы, аминокислот, жирных кислот, глицерола и ионов).

В цитоплазму погружена вакуоль, которая отделена от цитоплазмы простой мембраной - тонопластом. Вакуоль содержит жидкость - клеточный сок. В цитоплазме содержатся ядро, пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты) и другие органеллы. Ядро и пластиды окружены двойной мембраной.

Клеточные мембраны состоят из двойного слоя липидных молекул, в который вкраплены многочисленные белки.

Строение клеточной оболочки (стенки). Клеточные стенки построены из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ, структурного белка и лигнина.

Компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на три группы:

• структурные компоненты - представлены целлюлозой;

• компоненты матрикса, или наполнители оболочки, - гемицел-люлозы, пектиновые вещества, белки (экстенсин), липиды;

· компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, т. с. отклады-вающиеся и выстилающие се изнутри - лигнин.

Срединная пластинка представляет собой тонкий слой пектиновых веществ (петатов кальция и магния), главным образом протопектина.

Оболочку клеток, растущих растяжением, называют первичной.

В настоящее время клеточная стенка представляется в виде высо-коспециализированного агрегата полимерных соединений, структура которых у разных растений закодирована с той же степенью точности, как структура белковых молекул.

Рис. 3. Структура первичной клеточной стенки:

1 - элементарная целлюлозная фибрилла; 2 - ксилоглюкан; 3 - белок клеточной стенки; 4 - пектиновые вещества; 5 - основная цепь рамногалактуронана; 6 - боковые цепи арабинана и галактана; 7 – арабиногалактан, связанный с серином белка клеточной стенки

Строение первичной клеточной стенки показано на рис. 3.

Основным структурным компонентом клеточной оболочки является целлюлоза, представляющая собой длинные неразветвленные полимерные молекулы, построенные из остатков β-D-глюкопираноз, соединенных β- глюкозидной связью по месту 1-4-углеродных атомов, наличиe которых создает возможность, образования поперечных сшивок. Молекулы целлюлозы (несколько сотен) объединяются в волокна (микрофибриллы), длинные оси которых параллельны друг другу.

На свойства целлюлозы значительное влияние оказывает ее способность образовывать более крупные агрегаты. В результате возникновения внутримолекулярных водородных связей между гидроксильными группами глюкопираноз и ацетильными кислородными атомами формируется конформация молекул, называемая вторичной молекулярной структурой.

Отдельные макромолекулы в клеточных стенках упакованы и эле-ментарные микрофибриллы (волокна) с различной плотностью и степенью организованности. Более плотно упакованные участки проявляют особенности кристаллических, менее - аморфных областей целлюлозы.

Волокна образуют мицеллы, отстоящие одна от другой на расстоянии, равном ее десяти диаметрам. Они погружены в матрикс, состоящий из гемицеллюлоз (ксилоглюкан и арабиногалактан), пектиновых веществ, белков, липидов. Волокна целлюлозы обладают высокой механической плотностью.

Изучение состава первичных клеточных стенок различных растений показало, что на долю целлюлозы приходится до 30 % сухой массы стенки, пектиновых вещества вместе с белками и липидами составляют около 30 %, а на долю гемицеллюлоз приходится около 40 % сухой массы клеточной стенки. Количество белка (экстенсина) находится в прсделах 5... 10 % от сухой массы стенки. Он является гликопротеидом, белковая часть которого содержит более 20 % L-оксипролина от суммы аминокислот. Кроме оксипролина в состав экстенсина входят еще две оксиаминокислоты - серин и треонин. Углеводная часть экстенсина представлена тетрасахаридами арабинозы, в которой остатки арабинозы соединены между собой 1,2- и 1,3-связями. С остатками серина пептидной цепи экстенсина гликозидной связью соединяются галактан, входящий в состав арабиногалактана пектиновых веществ.

Гемицеллюлозы, как компонент матрикса, представляют собой сложные полисахариды, состоящие из нейтральных и кислых компонентов, В состав которых входят ксиланы, арабинаны, маннаны и галaктаны. Большинство полисахаридов гемицеллюлоз относятся к гетерополимерам, построенным из различных по составу и содержанию моносахаридов нескольких видов. Они являются производными пентоз (основные ксилоза, арабиноза) и гексоз (основные глюкоза, галактоза). Выделены также дезоксисахара рамноза (6-дезокси-L-манноза) и фукоза (6-дсзокси-L-галактоза). Среди полисахаридов гемицеллюлоз наибольшее распространение получили различные ксиланы (арабиноксиланы, глюкороноксиланы и др.). Значительное количество гидроксильных групп в каждом остатке моносахаридов, формирующих полисахариды гемицеллюлоз, обусловливают их гидрофильность.

Инкрустируюшим веществом клеточной стенки является гетеро-полимерное ароматическое вещество лигнин, который появляется в клеточной стенке на ранних стадиях развития и инкрустирует сначала первичную, а затем вторичную клеточные стенки. Интенсивное отложение лигина начинается после прекращения роста клетки. Лигнин является полимером с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических компонентов. Мономерами лигнина могут быть спирты (конифериловый, синаповый и др.).

Матрикс построен по принципу взаимопроникающих сеток. Одну из них образуют полисахариды за счет водородных связей, вторую -гемицеллюлозы, связанные ковалентно с пектиновыми веществами через их боковые галактановые цепи. Связь между матриксом и микрофибриллами целлюлозы осуществляется макромолекулами гемицеллюлоз, образующими переходной слой на поверхности элементарных фибрилл и соединенными с молекулами целлюлозы водородными связями. Пектин пронизывает матрикс клетки. Гликопротеины плотно вплетены в ткани клеточной стенки.

Важным обязательным компонентом растительных стенок является вода. Она способна проникать в матрикс стенки, но не проходит в кристаллические области микрофибрилл. Количество воды в клеточной стенке зависит от химической природы полисахаридов матрикса и степени их гидрофильности. Вода образует с полисахаридами матрикса ассоциаты и гелеподобные структуры. С увеличением доли гидрофобных соединений в матриксе снижается его гидрофильность и, как следствие тем меньше воды может содержаться в клеточной стенке.

На pис. 4 показана структура пространственного соединения микрофибрилл и компонентов матрикса клеточной оболочки.

Цитоплазма. Цитоплазма является одной из наиболее существенных частей клетки, ее основной внутренней средой. Она имеет сложную структуру. В цитоплазме находятся различные органоиды, отделенные от нее биологическими мембранами (плазмалемма, тонопласт и др.). Концентрация цитоплазмы может изменяться от золя до геля. Химический состав цитоплазмы довольно сложный. В ней содержатся органические (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и неорганические (вода, соли кальция, фосфора, калин, серы и др.) вещества. Физико-химические особенности цитоплазмы определяются ее коллоидными свойствами, которые обусловлены наличием в ней множества частиц, в совокупности образующих огромную поверхность, взаимодействия со средой, что обеспечивает прохождение разнообразных физико-химических процессов. На этой поверхности возникают силы поверхностного натяжения, или адсорбции (концентрация одного вещества на поверхности другого).

молекула

гемицеллюлозы "Целлюлозная микрофибрилла

Рис. 4. Пространственная структура клеточной стенки

Поступление и передвижение веществ из одной клетки в другую, особенно воды и растворенных в ней веществ, осуществляется по законам осмоса и диффузии и обусловлено относительной проницаемостью клеточных оболочек цитоплазматических мембран. У растений осмотическое давление обеспечивается тургором клетки, под которым понимается напряженное состояние клетки, вызываемое взаимным давлением оболочки и протопласта. Это внутриклеточное давление обусловлено присутствием в клеточном соке веществ, обладающих осмотической активностью: неорганических солей, сахаров, органических кислот и их солей и других низкомолекулярных соединений. Величина осмотического давления зависит главным образом от концентрации малых молекул и ионов.

Оболочка клетки свободно пропускает воду, как и растворённые в ней вещества, тогда как плазмалемма полупроницаема для воды и некоторых растворимых в ней веществ. Если клеточный сок (раствор различных веществ) имеет более высокое осмотическое давление, чем внешний раствор, он будет втягивать воду из внешней среды. Вследствие разности осмотического давления вода будет проникать через оболочку и цитоплазму в вакуолю, увеличивая объём клеточного сока, который, в свою очередь, начнет давить на цитоплазму. Степень тургора находится в прямой зависимости от разности осмотических давлений внутри клетки и вне се, а также от упругости оболочки. В результате внутри клеточного давления постенный слой цитоплазмы давит на оболочку, вызывая напряжение клетки. Суммарный тургор всех клеток создает упругость, плодов и овощей.

Если же клетку поместить в раствор с большей концентрацией ве-ществ (например, сахара, хлорида натрия и др.), чем в клеточном соке, то произойдет отделение цитоплазмы от оболочки за счет потери воды клеткой. Такое давление называется плазмолизом. Чем выше концентрация внешнего раствора, тем плазмолиз происходит быстрее. Если же затем клетки поместить, в чистую воду, то клетки начнут впитывать, воду и первоначальное нормальное состояние клеток восстанавливается.

Вакуоль. Вакуоль является органоидом, занимающим в зрелых клетках до 90 % объёма. Вакуоль имеет простую мембрану, состоящую из двух слоев белка и липидной прослойки между ними. Толщина тонопласта несколько меньше, чем плазмалеммы. В клеточном соке содержатся минеральные вещества (60... 80 % от их общего содержания), свободные аминокислоты, органические кислоты и их соли, сахара, пектины, белки, водорастворимые витамины, фенолы, танины, флавоноиды, алкалоиды.

Ядро состоит из белков (50... 90 %), ДНК (5...40), РНК (3... 20 %) и небольшого количества липидов. Оболочка ядра состоит из двух элементарных мембран.

Пластиды - органеллы клетки, содержащиеся в цитоплазме, в которых накапливаются красящие вещества - пигменты. Пластиды делят на следующие виды: хлоропласты (зелёные), хромопласты (жёлтые, оранжевые) и лейкопласты (бесцветные). Пластиды окружены двойной липопротеидной мембраной.

Хлоропласты. В них находятся хлорофилл и каротиноиды, которые обусловливают цвет зеленых овощей и некоторых плодов (виноград, крыжовник, некоторые сорта слив и др.). Хлоропласты содержат около 75 % воды. Основу сухого остатка хлоропластов составляют белки (35... 50 %), липиды (25... 30), хлорофилл (9... 10), каротиноиды (1... 2), минеральные вещества (6... 10 %), ферменты и небольшой процент нуклеиновых кислот.

Хромопласты окрашены в желто-оранжевый и красноватые цвета пигментами из группы каротиноидов (каротин, ксантофилл). Хромопласты встречаются в созревших плодах (красного перца, томатов, арбуза, абрикосов и др.) и моркови. Цвет помидоров обусловлен наличием в хромопластах клеток плодов красного пигмента из группы каротиноидов - ликопина.

Лейкопласты - мелкие бесцветные пластиды, которые встречаются во всех тканях. В них накапливаются запасной крахмал (например, в клубнях картофеля), белки, жиры, и они тогда называются амилопласты, протеопласты и олеопласты соответственно.

Дата добавления: 2014-01-20