Структурно-функциональная характеристика эритроцитов

ФИЗИОЛОГИЯ ЭРИТРОЦИТОВ

Эритроциты - это самые многочисленные клеточные элементы крови; в зависимости от размеров различают нормоциты, микроциты и макроциты.

У человека и других млекопитающих животных эритроциты представ­ляют собой неполноценные клетки крови, так как они не имеют ядра, мито­хондрий, белоксинтезирующей системы. Для эритроцитов характерны гомо­генная цитоплазма и наличие гемоглобина в цитоплазме. На долю белка ге­моглобина приходится 34% общей и 90-95% сухой массы эритроцитов, т. е. большая часть его массы.

Исследование эритроцитов в сканирующем электронном микроскопе позволило определить наличие различных (в зависимости от их поверхностной архитектоники) форм в периферической крови. Около 85% всех эритроцитов составляют дискоциты, имеющие форму двояковогнутого диска, что обеспечивает некоторые диффузионные преимущества, необходимые для выполнения эритроцитами их основной функции - переноса дыхательных га­зов крови. При такой форме эритроцитов значительно увеличивается их диффузионная поверхность, которая у взрослого человека составляет около 3800м². Остальные 15% эритроцитов составляют эхиноциты, книзоциты, щизоциты, сфероциты, тороциты, имеющие различную форму, размеры и отростки на поверхности клетки.

В структуре эритроцитов различают строму, которая состоит из остова клетки, и поверхностного слоя - мембраны. Структура плазменной мембра­ны эритроцитов имеет сходство со структурой мембран ядерных клеток. По­мимо белка спектрина в мембране и цитоскелете эритроцитов обнаружены рецепторные белки - гликопротеины, каталитические белки - ферменты, играющие роль в транспорте ионов и образующие каналы в мембране. Од­ним из важных гликопротеинов является гликофорин, содержащийся как на внешней, так и на внутренней поверхностях мембран эритроцитов. Гликофо­рин содержит большое количество сиаловой кислоты и обладает значитель­ным отрицательным зарядом. В мембране он располагается неравномерно, образует выступающие из мембраны участки, которые являются носителями иммунологических детерминант т.е. служат рецепторами для вирусов грип­па и местами для прикрепления агглютининов.

В отличие от мембран всех других клеток организма мембрана эритро­цитов легко проницаема для анионов НСО₃^-, Сl ^-, а также для О₂, СО₂, Н⁺, ОН^-, в то же время мало проницаема для катионов К⁺, Na⁺. Проницаемость для анионов примерно в миллион раз выше, чем для катионов. Толщина мембраны эритроцитов, по данным разных авторов, колеблется от 10 до 20 нм. Транспорт веществ через мембрану эритроцитов осуществляется, как и в других клетках.

Гиалоплазма эритроцита при электронной микроскопии выглядит электронно-плотной, содержит многочисленные гранулы гемоглобина размером 4-5 нм. Касаясь содержимого эритроцитов, необходимо отметить в нем до 60% воды и 40% сухого остатка, причем, как указывалось выше, 90-95% су­хого остатка приходится на гемоглобин, и 5-10% составляют различные бел­ки, глюкоза, липиды и минеральные вещества. Другие клетки организма со­держат значительно больше воды, примерно 80% и более.

Особенности строения эритроцитов, их форма обусловливают различные физиологические и физико-химические свойства эритроцитов:

1. Пластичность эритроцитов - это способность к обратимой деформации при прохождении их клеток через микропоры, узкие извитые капилляры диаметром до 2,5-3 мкм. Свойство пластичности выражено у дискоидных эритроци­тов; размеры нормального дискоидного эритроцита составляют 7,2-7,5 мкм.

Пластичность эритроцита во многом определяется особенностями строения цитоскелета эритроцитов, расположением и состоянием белковых молекул цитоскелета. По мере старения эритроцитов их способность к деформации снижается, а превращение их в сфероциты (имеют форму шара) за счет изменения цитоскелета приводит к тому, что они не могут проходить через капилляры диаметром до 3 мкм и задерживаются при этом красной пульпой селезенки. Такие эритроциты не способны пройти в синус селезенки и фагоцитируются клетками мононуклеарной фагоцитирующей системы. Считают, что в процессе старения эритроцитов возникает необратимая агре­гация спектрина и гемоглобина, что обусловливает нарушение структуры и пластических свойств эритроцитов.

Пластичность эритроцитов зависит также от содержания и соотношения различных фракций липидов в мембране клеток, причем очень важным явля­ется соотношение фосфолипидов и холестерина, которое определяет свойст­во текучести мембраны эритроцитов и всех клеток. Данное соотношение вы­ражается в виде липолитического коэффициента (ЛК).

холестерин

ЛК =------------------- = 0,9 (в норме)

лецитин

Липиды в мембранах эритроцитов находятся почти исключительно в форме бислоя. При увеличении количества лецитина возрастает проницаемость мембран эритроцитов. При снижении количества холестерина, изменении его положения в мембране происходит снижение стойкости эритроци­тов, изменение свойства текучести их мембран.

2.Осмотическая стойкость эритроцитов. Осмотическое давление в
эритроцитах несколько выше, чем в плазме крови. Оно создается высокой
внутриклеточной концентрацией белков по сравнению с плазмой крови. При
этом содержание низкомолекулярных веществ в эритроцитах значительно
ниже, чем в плазме крови.

Минеральный состав эритроцитов и плазмы крови различен в количественном отношении. Так, в эритроцитах человека преобладают ионы К⁺ по сравнению с плазмой крови и значительно меньше содержится ионов Na⁺. Несмотря на то, что величина осмотического давления в эритроцитах сравнительно невысокая, она обеспечивает достаточный или нормальный тургор этих клеток.

При помещении эритроцитов в гипотоническую среду может наступить осмотический или коллоидно-осмотический гемолиз. Последний обусловлен тем, что вода поступает в эритроциты до того момента, пока не разрывается мембрана и гемоглобин выходит в окружающую среду. В умеренно гипотонической среде эритроциты приобретают сферическую форму. Резистентность, или устойчивость, эритроцитов может резко снижаться при различных формах врожденных или приобретенных гемолитических анемий.

Изучение осмотической резистентности эритроцитов у взрослого здоро­вого человека показало, что примерно 50% их гемолизируется в 0,43% рас­творе хлорида натрия. При помещении эритроцитов в гипертоническую сре­ду происходит их сморщивание, что связано с потерей ими воды.

3. Креаторные связи эритроцитов. В настоящее время установлено,
что эритроциты помимо транспорта дыхательных газов крови являются идеальными переносчиками различных веществ. Это позволяет эритроцитам
осуществлять межклеточные взаимодействия. Обеспечение креаторных свя­зей эритроцитами облегчается за счет большой суммарной поверхности и их
постоянного движения по организму.

В экспериментальных исследованиях было убедительно показано, что при повреждении структуры печени у крыс эритроциты начинают усиленно транспортировать из костного мозга в печень нуклеотиды, пептиды, аминокислоты, способствуя восстановлению структуры органа.

4. Способность эритроцитов к оседанию. Удельный вес эритроцитов
(1,096) выше, чем плазмы крови (1,027), поэтому эритроциты в пробирке с
кровью, лишенной возможности свертываться, способны медленно оседать
на дно. В условиях физиологической нормы скорость оседания эритроцитов
невысока, что обусловлено преобладанием в плазме крови белков альбуминовой фракции. Альбумины являются лиофильными коллоидами, создают
вокруг эритроцитов гидратную оболочку и удерживают их во взвешенном
состоянии. Глобулины представляют собой лиофобные коллоиды, способствуют уменьшению гидратной оболочки вокруг эритроцитов, отрицательного заряда их мембран, что ведет к усилению агрегации эритроцитов. Сопротив­ление таких агрегатов трению меньше, чем отдельных эритроцитов и они быстрее оседают. В связи с этим важная роль в обеспечении величины ско­рости оседания эритроцитов (СОЭ) отводится соотношению альбуминово-глобулиновых фракций крови.

альбумины

Белковый коэффициент = ------------------- = 1,5 - 1,7 (в норме)

глобулины

При нормальном белковом коэффициенте СОЭ составляет у мужчин 1-10мм/час, у женщин - 2-15 мм/час.

При некоторых патологических процессах и заболеваниях СОЭ повышается, так как увеличивается количество белков глобулиновой фракции (гаптоглобина, церулоплазмина, липопротеинов, парапротеинов, фибриногена), получивших название агломеринов.

5. Агрегация эритроцитов. При замедлении скорости кровотока и повышении вязкости крови эритроциты обладают способностью к агрегации,
обусловливая развитие феномена реологических расстройств при различных
критических и терминальных состояниях организма, в частности, при травматическом шоке, постинфарктном коллапсе, перитоните, острой кишечной
непроходимости, остром панкреатите, ожогах и других патологических состояниях. Вначале агрегация эритроцитов носит обратимый характер, при
этом обратуются ложные агрегаты, или «монетные столбики». В случае быстрого восстановления кровотока они распадаются на полноценные клетки с
сохраненной мембраной и внутриклеточной структурой. При более длительном нарушении кровотока образуются истинные агрегаты. При этом возни­кает микротромбообразование, нарушается микроциркуляция, появляются
выраженные метаболические и функциональные расстройства со стороны
различных органов и систем.

5.Деструкция эритроцитов в норме. Продолжительность жизни эритроцита в кровяном русле составляет около 120 дней. В этот период развива­ется физиологическое старение клетки, которое характеризуется постепенным увеличением метаболических сдвигов и функциональных расстройств.
Так, при старении изменяются структура и химический состав мембран:
уменьшается содержание липидов, содержание воды, увеличиваются выход
ионов К⁺ из эритроцитов и содержание ионов Na⁺ в эритроцитах. Уменьше­ние содержания АТФ в процессе старения эритроцитов приводит к наруше­нию энергозависимого транспорта ионов, нарушению структуры клетки. По
мере старения эритроцита снижается способность к восстановлению метгемоглобида в гемоглобин, т.е. нарушается функциональная активность клетки. К числу характерных изменений при старении клетки следует отнести и уменьшение уровня в них 2,3-дифосфоглицерата; при этом ухудшается отда­ча тканям кислорода.

В процессе старения эритроцитов снижается их стойкость к осмотиче­скому гемолизу, в меньшей степени — к механической травме Стареющие эритроциты имеют пониженную способность к деформации и не могут про­ходить через миллипоровые фильтры селезенки. Они поглощаются фагоци­тами, находящимися в красной пульпе селезенки. Снижение деформируемо­сти эритроцита связано в определенной мере с изменением его цитоскелета. У старого эритроцита обнаруживается агрегация спектрина и гемоглобина. Одновременно изменяется соотношение в мембране фосфолипидов и холестерина, что влияет на ее текучесть. Стареющие эритроциты могут стать ис­точником аутоантигенов.

Около 10% эритроцитов в норме подвергаются разрушению в сосуди­стом русле. В костном мозге наряду с процессами эритропоэза, также воз­можно разрушение и эритрокариоцитов, и эритроцитов, усиливающееся при патологических процессах в печени и селезенке.

Дата добавления: 2014-01-20