Виды дыхания

Процесс дыхания.

Вопрос 2. Жизнедеятельность зерна и семян

Нормальный процесс жизнедеятельности зерна и семян при хранении — дыхание. Кроме того, в свежеубранных семенах идут биохимические процессы, получившие по их практи­ческой значимости (физиологической и технологической) назва­ние послеуборочного дозревания. Наконец, при неправильной организации хранения зерновых масс наблюдается единичное или массовое прорастание зерен.

Зерна и семена для поддержания жизни получают необхо­димую им энергию в процессе диссимиляции запасных органиче­ских веществ, главным образом Сахаров. Расходуемые сахара пополняются в результате гидролиза или окисления более слож­ных запасных веществ. В зернах, богатых крахмалом, последний расщепляется при участии ферментов до Сахаров, в семенах масличных жиры (входящие в них жирные кислоты) окисляются до Сахаров.

Диссимиляция Сахаров (гексоз) происходит аэробно, то есть окислением, или анаэробно. С точки зрения организации хране­ния зерновых масс существенный интерес представляет изучение преобладающего вида диссимиляции, влияния процессов дисси­миляции на качество и состояние зерновых масс и факторов, влияющих на интенсивность процессов диссимиляции.

При хранении зерна и семян наблюдаются оба вида диссимиляции, конечный результат которой суммарно выражен следующими уравнениями:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ = 6С0₂ + 6Н₂0 + энергия (2763,4 кДж);

C₆H₁₂0₆ = 2С0₂ + 2С₂Н₅ОН + энергия (114,8 кДж).

Первое характеризует аэробный процесс диссимиляции — аэробное дыхание, когда наблюдается полное окисление гексозы (глюкозы) с выделением исходных продуктов фотосин­теза — диоксида углерода и воды. Второе — типичное уравнение спиртового брожения, то есть анаэробного процесса, когда гексоза расщепляется с образованием такого малоокисленного органического продукта, как этиловый спирт. При доста­точном доступе воздуха в зерне и семенах преобладает процесс аэробного дыхания, однако им свойственно и анаэробное дыха­ние, которое иногда рассматривают как приспособительный процесс зерна и семян к неблагоприятным условиям окружаю­щей среды.

Представление о типе дыхания можно получить по дыхатель­ному коэффициенту ДК = С0₂: 0₂. При полностью аэробном дыхании, протекающем по первому уравнению, дыхательный коэффициент равен 1. При анаэробных процессах увеличивается количество выделяемого диоксида углерода (без потребления кислорода воздуха). Если часть кислорода семена расходуют не только непосредственно в процессе дыхания по приведенному первому уравнению, но и на другие нужды, например на окисле­ние жиров, дыхательный коэффициент меньше единицы. Это ха­рактерно для семян масличных культур. Величина дыхательного коэффициента у зерна злаковых и семян бобовых культур при хранении всегда больше единицы при низкой влажности зерна, приближается к единице у зерна влажностью 16...17 % и меньше единицы при влажности более 17 %.

Следствие дыхания. В результате диссимиляции в отдельных зернах и зерновой массе происходят следующие существенные изменения: потеря массы сухих веществ зерна; увеличение коли­чества гигроскопической влаги в зерне и повышение относитель­ной влажности воздуха межзерновых пространств; изменение состава воздуха межзерновых пространств; выделение тепла.

При окислении и разложении гексоз (главным образом глю­козы) происходит невозвратимая потеря сухих веществ зерна или семени. Величина данных потерь зависит от интенсив­ности дыхания. Поэтому изучение факторов, влияющих на интенсивность этого процесса, представляет большой интерес для организации борьбы с потерями физической массы.

Вода, выделяющаяся при дыхании, чаще всего удерживается зерном и зерновой массой, увеличивается ее влажность, что, в свою очередь, приводит к более интенсивному газообмену и создает предпосылки для развития микроорганизмов. Влагонасыщенность воздуха межзерновых пространств может возрастать до предела и приводить к образованию конденсационной влаги на поверхности зерен — их «отпотеванию». Такие явления особенно характерны для свежеубранной зерновой массы с повы­шенной физиологической активностью.

Паровоздушная среда в зерновой массе при хранении претер­певает и другие изменения. В результате дыхания зерна выде­ляется диоксид углерода. Если хранящуюся зерновую массу не перемещают, то диоксид углерода как более тяжелый частично задерживается в межзерновых пространствах. Это отчетливо наблюдается во внутренних участках больших насыпей и особен­но в достаточно герметичных хранилищах. В зерновой массе создаются условия, вынуждающие клетки зерен и другие орга­низмы, способные к анаэробиозу, переходить на данный вид дыхания.

Продукт анаэробного дыхания — этиловый спирт. Он угне­тающе действует на жизненные функции клеток и приводит к потере жизнеспособности зерна.

В процессе диссимиляции освобождается энергия. При аэроб­ном дыхании полностью окисляется глюкоза с выделением тепла 2763,4 кДж на грамм-молекулу глюкозы. При анаэробном дыха­нии его выделяется всего 114,8 кДж, так как в этом случае глю­коза не расщепляется полностью до воды и диоксида углерода. В покоящихся зернах и семенах почти все тепло выделяется в окружающую среду. Образующееся в зерновой массе тепло вследствие ее плохой теплопроводности может задерживаться в ней и приводить к самосогреванию.

Таким образом, при дыхании зерна происходят потери массы сухого вещества, увеличивается влажность зерновой массы, изменяется состав воздуха межзерновых пространств и накапли­вается тепло. Все это приводит к необходимости организации хранения зерновых масс в условиях, сокращающих до минимума процессы дыхания.

Факторы, влияющие на интенсивность дыхания. Исходя из уравнений дыхания, интенсивность процесса выражают несколь­кими показателями: потерей массы сухих веществ (в миллиграм­мах или процентах); количеством тепла, выделяемого при дыха­нии (калориметрически); количеством поглощенного кислорода или выделенного диоксида углерода. Чаще всего интенсивность дыхания зерновой массы характеризуют количеством диоксида углерода (в миллиграммах или миллилитрах), выделенного 100 и 1000 г сухого вещества зерна за 24 ч. Для определения интен­сивности дыхания используют различные аппараты.

Интенсивность дыхания зерна и семян всех культур при хра­нении закономерно зависит от одних и тех же факторов, которые разделяют на две группы: влияющие на интенсивность дыхания в любой зерновой массе (к ним относят влажность, температуру и степень аэрации зерновой массы); имеющие существенное значение только при хранении отдельных партий зерна и выте­кающие из их специфических особенностей.

Критическая влажность зерна и семян. Чем зерно влажнее, тем интенсивнее оно дышит. Интенсивность дыха­ния очень сухих зерен (пшеницы, ржи, ячменя, овса, кукурузы и бобовых влажностью до 11...12% и высокомасличных влаж­ностью 4...5 %) ничтожна. Наоборот, очень сырое зерно (влаж­ностью более 30 %) и семена масличных (влажностью более 15...20 %), находящиеся в неохлажденном состоянии при свобод­ном доступе воздуха, теряют 0,05...0,2 % сухих веществ в сутки.

Такое положение хорошо объяснимо. Только при появлении в зерне или семенах свободной влаги резко возрастают актив­ность гидролитических и дыхательных ферментов, интенсивность дыхания, а следовательно, и расход сухих веществ. Влажность, при которой в зерне появляется свободная влага и резко возра­стает интенсивность дыхания зерна и семян, называют крити­ческой.

Величина критической влажности зерна и семян различных культур меняется главным образом в связи с особенностями их химического состава, так как гра­ница появления свободной воды зависит от массы гидрофильных коллоидов.

Величины критической влажности зерна и семян различных культур следующие (%):

Гороха, фасоли, вики, чечевицы, кормовых бобов, семян кормовых трав (бобовых)	15...16
Пшеницы, ржи, ячменя, семян злаковых кормовых трав	14,5...15,5
Кукурузы, проса, сорго, лука-чернушки, столовой свеклы	12,5...14
Томатов	11,5…12,5
Подсолнечника (среднемасличного), рапса, моркови	10...11
Огурцов	9,5...10,5
Капусты	9...10
Подсолнечника (высокомасличного) и клещевины	0...8

Зерно и семена основных злаковых культур влажностью до 14 % (ниже критической) устойчивы. Их можно хранить в насы­пи большой высоты (до 30 м и более). Зерно средней сухости, находящееся на грани критической влажности, дышит примерно в два— четыре раза интенсивнее сухого, но у него малый газо­обмен, поэтому такое зерно достаточно устойчиво при хранении. Влажное зерно дышит в четыре — восемь раз интенсивнее сухо­го, сырое (влажностью свыше 17 %) — в 20.;.30 раз энергичнее сухого. По мере дальнейшего увлажнения зерна и накопления в нем свободной воды интенсивность дыхания нарастает. Приводи­мые почти всеми авторами данные о большой интенсивности дыхания зерна и семян при высокой влажности, в сущности, характеризуют суммарную интенсивность дыхания зерновой массы, так как в данных условиях активно дышат и размножа­ются микроорганизмы.

Температура зерновой массы. С повышением температуры интенсивность дыхания зерна при хранении увели­чивается. В определенном интервале температур увеличение подчиняется правилу Вант - Гоффа. При высоких температурах (50 °С и более) интенсивность дыхания снижается вследствие разрушения веществ, входящих в состав клеток зерна (белков, ферментных систем и др.).

При пониженных температурах газообмен резко снижается и не наблюдается скачок, характерный для критической влаж­ности. При температуре 0 и 10 °С интенсивность дыхания зерна даже влажностью 18 % ничтожна. Критическая влажность зерна пшеницы отчетливо проявляется лишь при температуре 18 °С и выше. Подобные данные показывают исключительное значение пониженных (до 10 °С) температур для сохранения зерна.

Состав газовой среды. Интенсивность и характер дыхания зерна и семян находятся в прямой зависимости от со­става окружающей газовой среды. Только в присутствии кисло­рода возможно их нормальное (аэробное) дыхание. Это прежде всего относится к семенам с влажностью, близкой к критической или выше ее. На жизнеспособность сухого зерна существенно не влияют даже большие концентрации диоксида углерода и полное отсутствие кислорода. Интенсивность дыхания у такого зерна ничтожно мала, и в его клетках почти не образуется про­дуктов анаэробного распада.

При длительном хранении зерновых насыпей без перемеще­ния и искусственного продувания в межзерновых пространствах иногда создаются условия для накопления диоксида углерода и потери кислорода. Это зависит от степени герметичности хра­нилища. Состав газовой среды чаще изменяется в зерновых массах, хранящихся во внутренних силосах элеватора, соору­женных из монолитного железобетона, а также в фундаменталь­ных складах из камня, кирпича и железобетона с плотными полами (асфальтовыми и подобными им).

Таким образом, зерновые массы (основных зерновых и бобовых) влажностью ниже крити­ческой на 2...3 % довольно дли­тельное время (до года) сохра­няют всхожесть и энергию про­растания без обмена состава воздуха в межзерновых про­странствах. Зерновые массы влажностью, близкой к крити­ческой и выше, при недостатке кислорода теряют посевные ка­чества в первые месяцы хра­нения.

Из факторов, имеющих зна­чение для отдельных партий зерна, необходимо отметить ботанические особенности, зре­лость, выполненность и круп­ность зерен, наличие травмиро­ванных и проросших зерен. В пределах уравненной крити­ческой влажности интенсивность дыхания зерна кукурузы, сорго, проса, овса и семян подсолнечника большая, чем зерна пшеницы, ржи, ячменя и семян бобовых культур. Некоторые отклонения существуют даже в пределах рода: зерно мягкой мучнистой пше­ницы дышит более энергично, чем зерно стекловидной и тем более твердой.

Примесь в партии зерна недозрелых зерен (зеленых, моро-зобойных и т. д.) резко увеличивает интенсивность дыхания даже при их низкой влажности. У щуплых зерен повышенная интенсивность дыхания по сравнению с нормально выполненны­ми. Повышенный газообмен свойствен травмированным и битым зернам, проросшим или начинающим прорастать. Таким образом, все зерновые массы, содержащие зерна и семена с указанными отклонениями, характеризуются повышенной интенсивностью ды­хания и менее стойки при хранении. Интенсивность дыхания семян сорных растений зависит от всех факторов, влияющих и на основное зерно.

Дата добавления: 2014-01-20