Карты презумптивных зачатков

Стадия яйца. Различия между частями зародыша могут быть выявлены уже на стадии яйца: это различия между частями ооплазмы (ведущий фактор – ООПС, происходящая при оплодотворении). Судьба БМ жестко предопределена тем, какая часть ооплазмы в них попадет. Такие яйца называют мозаичными (характерны для спирально дробящихся – кольчецов, моллюсков и билатерально дробящихся – гребневиков, круглых червей, асцидий). Их развитие – детерминированное.

Особенно наглядно проявляетсямозаичность яиц в развитии гребневиков, обладающих в норме восемью радиально симметричными рядами гребных пластинок, расположенных меридионально. При развитии зародыша из ½ яйца получается только 4 ряда гребных пластинок, из ¼ – только 2 ряда.

Если различия в участках цитоплазмы яйца не выявляются – такие яйца называют регуляционными (кишечнополостные, иглокожие, почти все хордовые), а развитие – недетерминированное (регулятивное). При таком развитии детерминация наступает позже: на стадии бластулы или гаструлы.

Одними из наиболее «регуляционных» являются яйца многих гидромедуз, например, Aegineta. У них нормальная особь развивается из 1/32 яйца (из одного БМ на стадии 32 БМ)

NB! Это разграничение относительно: всегда можно найти стадию, когда детерминация еще не наступила, и можно создать условия, при которой у детерминированных зародышей может произойти регуляция. Например, развитие целых организмов из соматических клеток – тоже регуляционный процесс.

2. Стадия дробления. Уже с первых делений дробления между БМ возникают различия не только в качестве цитоплазмы, но и в величине, форме, расположении, количестве соседей и т.п. Все это также способствует ранней детерминации. Ведущим фактором по-прежнему является ООПС (в том числе, происходящая при дроблении), но не меньшую роль приобретает и взаимодействие БМ.

Например, уже на стадии четырех БМ у Spiralia два БМ (А и С) имеют двух соседей, а два (В и D) – трех. У яиц неспирального типа это не имеет значения. В дальнейшем у яиц Spiralia в ходе дробления между БМ вегетативного полюса происходит нечто вроде «борьбы» за «право» уйти с поверхности и вступить в контакт с «анимальными» БМ. Шансы на победу имеют лишь потомки БМ с тремя соседями.

NB! Несмотря на детерминированное развитие, неизвестно, из какого участка цитоплазмы возникнет этот БМ. В экспериментах показано, что из любых, лишь бы в дальнейшем у него было три соседа.

У некоторых моллюсков один из БМ (обычно это 3D) увеличивается в размерах и устанавливает контакты со всеми остальными БМ. В дальнейшем он дает начало МД и значительной части ЭНТД. В эксперименте этот БМ может быть заменен любым другим: если он установит те же контакты, то будет обладать той же морфогенетической судьбой.

У круглых червей, БМ, установивший максимальное количество контактов, дает всю ЭНТД. Этот БМ выделяется уже после третьего деления дробления.

Независимо от типа развития (детерминированного или недетерминированного) любая бластула, так же как и ЯК, может быть схематически подразделена на территории (участки) судьба которых при нормальном развитии может быть предсказуема. Такие участки называются презумптивными зачатками (от лат. praesumptio – предположение, основанное на вероятности). Обнаружены немецким эмбриологом В. Фогтом, в 1920-х годах. Он прикладывал кусочки агара, пропитанные витальными красителями (кармином, нильским голубым и др.) к бластулам амфибий и прослеживал судьбу окрашенных участков. (Для мелких яиц и яиц с плотными покровами используют другие маркеры: тушь, частички мела, инъекции некоторых флуоресцирующих веществ.) Таким способом создаются карты презумптивных зачатков (fate maps – карты судьбы в англоязычной литературе). Ни одна эмбриональная работа без таких карт немыслима. Современные методы позволяют получить карты презумптивных зачатков и для более ранних стадий, в том числе раннего дробления. В то же время карты не дают сведений о детерминации зачатков, т.е. может или нет их судьба быть переопределена при пересадке.

NB! При детерминированном развитии презумтивные зачатки не меняют свою судьбу при пересадке. При недетерминированном – могут изменить свою судьбу, но в зависимости от стадии развития.

Дата добавления: 2014-01-20