Точность детерминации

Детерминация при регулятивном развитии

(опыты Г. Шпемана и И. Гольтфретера на амфибиях)

Как уже отмечалось, при регулятивном развитии детерминация наступает позже, начиная со стадии бластулы. В какой последовательности это происходит, можно выяснить, проведя эксперименты с пересадкой отдельных закладок и культивированием их in vitro. Результаты многочисленных экспериментов могут быть сведены к следующим выводам.

Стадия бластулы характеризуется следующими особенностями детерминативных процессов:

· Бластула делится всего на две области: ЭКТД + МД и ЭНТД.

· Внутри себя эти области эквипотенциальны (равноправны), т.е. ЭКТД может переходить в МД и наоборот. Точно также глоточная ЭНТД может переходить в кишечную и наоборот. Между собой их потенции различны, т.е. они мультипотентны.

· При пересадке ЭКТД и МД на место ЭНТД и наоборот, пересаженные участки не меняли характера развития, т.е. эти области уже детерминированы.

· При эксплантации и культивировании in vitro презумптивная МД проявляла тотипотентность, т.е. давала все ткани зародыша (особенно, дорзальная губа бластопора). Презумптивная ЭКТД давала только покровную, но никогда нейральную ЭКТД. Таким образом, в отсутствие других тканей МД расширяет свои потенции, а ЭКТД сужает.

Более поздние опыты с использованием флуоресцентных маркеров позволили установить, что меняются потенции не только зародышевых листков в целом, но и отдельных клеток. Так, отдельные клетки ЭНТД до стадии средней бластулы тотипотентны, а затем сужают свои потенции.

Сужение потенций клеток ЭНТД в раннем развитии

Стадия	Средняя бластула	Поздняя бластула	Поздняя бластула
Что дают клетки ЭНТД	ЭКТД, МД, ЭНТД	МД, ЭНТД	ЭНТД
потенции	тотипотентность	мультипотентность	унипотентость

Подобные результаты получены и для клеток ЭКТД. Отсюда следует, что процесс детерминации постепенный и проходит три фазы:

· тотипотентную;

· мультипотентную;

· унипотентную. Причем на первых двух фазах в зародыше имеются эквипотенциальные области.

Высокая точность встречается очень редко. Например, у коловраток все тело состоит из 959 клеток, при этом: кожа включает 302 клетки; мышцы – 122 клетки; нервная система –247 клеток; глотка – 165 клеток; выделительная система– 24 клетки; половой аппарат – 19 клеток.

У большинства организмов точность утрачивается уже на первых делениях дробления, либо на последующих стадиях. Даже у круглых червей с их высоко детерминированным развитием существует неточность в расположении БМ, а иногда несколько разных, но равноправных способов их взаиморасположения. Таким образом, детерминация связана не со свойствами отдельных клеток, а со свойствами целого организма. Основное свойство детерминации – она идет от целого к частному. Например, можно сказать, что ЯК в целом детерминирована на развитие определенного организма, но до какого-то момента ни одна ее часть в отдельности еще не детерминирована и может изменить свою судьбу в случае нарушения целостности ЯК.

Дата добавления: 2014-01-20