Механизм окислительного фосфорилирования

Синтез АТФ осуществляется под действием протон-транспортирующей АТФ-синтазы, которая состоит из двух частей: встроенного в мембрану липофильного протонного канала, состоящего из по меньшей мере 13 субъединиц (F_о) и каталитической гидрофильной субъединицы (F₁), выступающей в матрикс.

Головка каталитической части образована тремя α и тремя β субъединицами между которыми расположены 3 активных центра. Ствол АТФ-синтазы образуют полипептиды F₀ и γ-, δ- и ε-субъединицы каталитической головки.

Каталитический цикл подразделяется на три фазы, каждая из которых проходит поочередно в трех активных центрах.

1 фаза – связывание АДФ и Ф_н,

2 фаза – образование фосфоангидридной связи

3 фаза – освобождение конечного продукта –АТФ в матрикс.

При каждом переносе протона через протонный канал F_o в матрикс все три активных центра катализируют очередную стадию реакции. Таким образом для синтеза 1 молекулы АТФ АТФ-синтаза нуждается в 3 ионах Н⁺. Предполагается, что энергия протонного транспорта расходуется на поворот субъединицы γ вследствие чего циклически меняется конформации α- и β-субъединиц.

Образовавщаяся АТФ переносится по механизму антипорта с АДФ из матрикса в межмембранное пространство и далее через порины во внешней мембране в цитоплазму клетки.

Верность теории Митчелла подтверждается экспериментальными данными по измерению трансмембранного потенциала в митохондриях., а также тем, что ряд веществ (2,4-динитрофенол, грамицидин, валиномицин и др.), создающие условия для свободного перемещения протонов через внутреннюю мембрану, в результате чего исчезает протонный градиент, прекращают и синтез АТФ. При этом дыхательная цепь продолжает работать.

Дата добавления: 2014-01-20