Энергобаланс анаэробного и аэробного гликолиза

Разобщающие агенты.

Вещества, которые функционально разделяют между собой окисление и фосфорилирование называются разобщающими агентами. Они содействуют переносу протонов из межмембранного пространства в матрикс без участия АТФ-синтазы. Разобщение может возникать, например, в результате механического повреждения внутренней мембраны или действия таких веществ, как 2,4-динитрофенол, другие нитросоединения, антибиотик валиномицин и другие порообразующие соединения, являющимисяпереносчиками протонов через мембрану.

Природным разобщающим агентом является белок - термогенин, протонный канал вмитохондриях бурых, жировых клеток.Бурый жир обнаружен у новорожденных и животных, впадающих в зимнюю спячку. Механизм теплообразования у таких животных заключается в следующем. При охлаждении организма норадреналин активирует гормон-зависимую липазу. Благодаря интенсивному липолизу в организме образуется большое количество свободных жирных кислот, которые распадаются в результате β-окисления до ацетил-КоА, который далее окисляется в дыхательной цепи. Одновременно жирные кислоты открывают протонный канал термогенина. Открытие протонного канала термогенина снижает электрохимический потенциал мембраны и соответственно снижается выработка АТФ, хотя дыхательная цепь работает с большой интенсивностью. Генерируемая дыхательной цепью энергия в этих условиях рассеивается главным образом в виде тепла.

Для оценки энергетики анаэробного и аэробного гликолиза подсчитаем количество молей АТФ, образующихся в этих процессах. Напомню, что анаэробный гликолиз включает в себя 10 реакций от глюкозы до пирувата, котором расходуется 2 и образуется четыре молекулы АТФ т.е в целом клетка запасает энергию в виде образования всего лишь двух молекул АТФ и образуется 1 молекула НАДН.

Аэробный гликолиз включает в себя анаэробный и еще девять реакций (ПДГ-реакция + 8 реакций цикла Кребса)

В ПДГ-реакции образуется еще 1 молекула НАДН и в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН, 1 молекула QH₂ и 1 молекула ГТФ, которая обменивается на АТФ.

Таким образом из 1 моля глюкозы образуются:

НАДН – 5х2 = 10 молей

QH₂ – 2 моля

АТФ – 4 моля

Образовавшиеся восстановительные эквиваленты окисляются кислородом с участием дыхательной цепи. Это окисление сопряжено с фосфорилированием, т.е. синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Ранее было показано, что синтез одной молекулы АТФ обусловлен переходом трех протонов из межмембранного пространства в матрикс по градиенту рН.

Для того, чтобы оценить число образованных в окислительном фосфорилировании молекул АТФ в расчете на 1 моль глюкозы подсчитаем число протонов, которые переносятся через мембрану из матрикса в межмембранное пространство.

Оно равно: 10НАДН х 10 + 2QH₂ х 6 = 112 протонов.

Однако не все 112 протонов возвращаются назад в матрикс через АТФ-синтазу, поскольку образующаяся АТФ выходит из митохондрии в цитоплазму захватывая с собой 1 протон в обмен на АДФ. Это обусловлено тем, что что АДФ имеет заряд молекулы ÷-3, а АТФ ÷ -4. Поэтому с АТФ в цитоплазму уходит 1 протон, чтобы не нарушался зарядовый баланс. Таким образом количество молекул АТФ которое может образоваться из 112 протонов равно (112 – Х)/3 = Х = 112/4 = 28.

Общее количество молекул АТФ образующихся при полном окислении 1 моля глюкозы равно 28 + 4 = 32, что в 16 раз больше чем при анаэробном гликолизе.

Рассчитаем сколько энергии клетка запасает в норме в виде АТФ и сколько рассеивается в виде тепла при работе дыхательной цепи.

В физиологических условиях величина изменения свободной энергии при гидролизе АТФ до АДФ и неорганического фосфата составляет около – 38 кДж/моль. Таким образом при аэробном гликолизе 1 моля глюкозы организм запасает около 38 х 32 = 1216 кДж/моль химической энергии в виде АТФ. Всего при окислении 1 моля глюкозы через дыхательную цепь переносится 10 х 2 + 2 х 2 = 24 электрона, при этом величина изменения свободной энергии составит:

-ΔG^o = -(20·1,14 + 4·0,82)·96,5 = 2517 кДж/моль

где: 1,14 – ЭДС при окислении НАДН

0,82 – ЭДС при окислении QH₂

Таким образом КПД биосинтеза АТФ в аэробноми гликолизе с участием дыхательной цепи составляет (1216 х 100): 2517 = 48,3%. Остальная энергия рассеивается в виде тепла

Механизм регуляции образования и потребленияАТФ называется дыхательным контролем. Если клетка не расходует АТФ, едва ли в митохондриях имеется АДФ. В отсутствие АДФ АТФ-синтаза не в состоянии использовать протонный градиент на внутренней митохондриальной мембране. Это в свою очередь тормозит электронный перенос в дыхательнойцепи, вследствие чего НАДН не может быть вновь окислен в НАД⁺. Возникающее в результате высокое соотношение НАДН/НАД⁺ тормозит цитратный цикл и замедляет тем самым потребление субстрата АН₂. И наоборот, высокие скорости потребления АТФ стимулируют усвоение пищи и дыхательную цепь по тому же механизму.

Дата добавления: 2014-01-20