Протонный градиент у бактерий

Обратная связь

Неканоническое использование энергии протонного градиента

Виды мембранного транспорта

1. Пассивный:

- диффузия

- облегченная диффузия (с помощью белка-переносчика)

2. Активный:

- унипорт (мембранная помпа переносит одно вещество, использует энергию АТФ или других макроэргических молекул)

- симпорт (мембранная помпа переносит два вещества в одном направлении, использует либо энергию макроэргических молекул, либо энергию градиента одного из переносимых веществ – зависит от типа помпы)

- антипорт (мембранная помпа переносит два вещества в противоположных направлениях, использует либо энергию макроэргических молекул, либо энергию градиента одного из переносимых веществ – зависит от типа помпы).

В рамках энергетического обмена считается, что энергия протонного градиента используется в основном для синтеза АТФ. Однако есть и ряд других вариантов применения этой энергии.

1. Для симпорта пирувата, фостфата, Ca²⁺ (существуют соответствующие мембранные помпы).

2. Для продукции тепла в митохондриях бурого жира (существуют «урезанные» АТФ- синтетазы, у которых есть только протонный канал, но нет каталитической части; проходя через такой канал, протоны высвобождают всю энергию градиента в виде тепла).

Работа ЭТЦ и АТФ-синтетазы регулируется по принципу отрицательной обратной связи, причем на нескольких уровнях.

1. Дыхательный контроль: с повышением концентрации АТФ скорость работы ЭТЦ снижается.

2. ЭТЦ обратима при высоком градиенте протонов (т.е. может образовывать восстановленный НАДН, используя энергию градиента Н⁺).

3. Работа АТФ-синтетазы обратима при низком градиенте протонов (она может перекачивать протоны в межмембранное пространство, используя энергию АТФ).

Энергетический выход дыхания; пул молекул

Принято считать, что в результате дыхания энергия одной молекулы глюкозы аккумулируется в 38 молекулах АТФ (если учитывать все этапы, включая гликолиз). Для сравнения, энергия одной молекулы пальмитиновой кислоты (цепь из 16 углеродов) дает 129 АТФ. Однако все эти оценки приблизительны, поскольку клетка работает не с каждой отдельной молекулой, а с пулом молекул (т.е. с некоторым количеством молекул, обычно сосредоточенных в одном компартменте клетки). Поэтому любые оценки энергетического выхода тех или иных процессов – это расчетные, теоретические величины.

Поскольку митохондрия – это «потомок» эндосимбиотической бактерии, но логично предположить, что для бактерий также характерно наличие протонного градиента. Источники протонного градиента у бактерий:

1. ЭТЦ (в разных случаях, она работает в рамках системы дыхания или различных вариантов анаэробного дыхания – с восстановлением нитратов, нитритов, сульфатов, сульфитов, карбонатов и фумарата).

2. Фотосинтез.

3. АТФ-синтетаза (обращенное действие, при котором она играет роль протонной помпы).

Функции протонного градиента:

1. Мембранный транспорт.

2. Движение бактериального жгутика.

У галофильных бактерий, которые вынуждены закислять внутреннюю среду (т.е. закачивать протоны внутрь клетки, а не выкачивать их наружу), протонный градиент не может использоваться для этих задач. Поэтому у них для работы жгутика и мембранного транспорта используется энергия натриевого градиента. Как мы помним, у эукариот наиболее значимый мембранный градиент обеспечивается ионами Na⁺ и K⁺.

Дата добавления: 2014-01-20