Строение пищеварительной системы

Время пребывания пищи в пищеварительном тракте

Согласно терминологии, введенной Г. Клустом, различают время прохождения пищи по пищеварительному тракту — от момента принятия пищи до появления первых фекалий и время пребывания пищи в кишечнике — до полного освобождения кишечника от остатков съеденной порции корма.

Непереваренные остатки одной порции пищи, принятой в течение короткого промежутка времени, выводятся из кишечника довольно долго. Это значит, что не весь корм находится в пищеварительном тракте одинаковое время.

Пропускная способность кишечника несравнимо меньше чем пропускная способность глотательного аппарата. Передняя накопительная часть пищеварительного тракта постепенно пропускает в дистальную, более узкую, часть небольшие порции первично обработанной и разжиженной пищи — химуса.

1. Чем больше проглочено пищи, тем больше времени проходит между выходом первых фекалий и выходом последних порций.

2. По мере роста рыб длительность пребывания корма в кишечнике, как правило, увеличивается.

3. Время прохождения пищи по кишечнику укорачивается при повышении температуры в диапазоне обычных для данного вида рыб температур. Так при повышении температуры на 10°С время переваривания пищи сокращается более чем вдвое.

Растительноядные рыбы приспособлены пропускать сквозь кишечник огромное количество пищи, из которой они получают только легкоусвояемые вещества.

4. Длительность извержения непереваренных остатков одной порции пищи зависит от величины этой порции.

5. Скорость опорожнения в значителной мере зависит от состава пищи и состояния здоровья рыбы.

Понимая, что разнообразие морфологических особенностей в пищеварительном тракте рыб требует систематизации, исследователи предлагают ряд классификаций. Одной из наиболее удачных представляется классификация Г. Г. Вундш.

В соответствии с ней все известные виды рыб имеют один из 5 типов пищеварительной системы:

1. Лососевый тип (стенка желудка тонкая; имеется от 80 до 400 пилорических придатков).

2. Окуневый тип (толстостенная глотка; цилиндрический желудок; имеется только 3 пилорических придатка).

3. Щуковый тип (толстостенный пищевод; удлиненный желудок; печень вытянута в соответствии с геометрией тела).

4. Карповый тип (пищеварительный тракт имеет вид тонкой трубки, которая образует несколько петель; желудка нет, но передний отдел кишки расширен).

5. Угревый тип (узкий мускульный пищевод окружен печенью).

Гистологически пищеварительная трубка рыб не отличается от таковой других позвоночных.

Пищевод состоит из слизистого, подслизистого, мышечного и серозного слоев. Эпителиальный слой включает в себя клетки реснитчатого эпителия, большое количество мукозных клеток. Здесь же обнаруживаются вкусовые рецепторы, кубические и грушевидные клетки. Задний отдел пищевода (эзогастер) у некоторых видов имеет секреторные железы желудочного типа. В слизистой встречаются и разветвленные трубчатые железы.

По типу пищеварения рыб делят на две группы - желудочные (преимущественно хищные) и безжелудочные.

И те и другие встречаются в пределах одного семейства и даже одного рода. Морфология желудка и присутствие в нем пищеварительных желез не всегда связаны с природой питания рыбы.

Эпителий желудка. Состоит из цилиндрических клеток, обладает щеточной каймой, включает в себя мукозные клетки. В желудочных железах костистых рыб идентифицирован только один тип секреторных клеток, которые продуцируют и зимогены, и соляную кислоту.

Рис. 9.1. Топография органов пищеварения у костистой рыбы:

1-аорта; 2- 4- сердце; 5- печень; 6- желудок; 7- тонкая кишка; 8- селезенка; 9- пилорические придатки; 10- гонады, 11 - мочевой пузырь; 12 - плавательный пузырь, 13 - почка; 14 - желчный пузырь; 15-17- клоака; 18-жабры; 19- кювьеров проток

Рис. 9.2. Разновидности пищеварительного тракта у разных видов рыб:

а- скат; б - осетр; в - лосось: г - окунь; д- кари; е - толстолобик; 1 - спиральный клапан; 2- пилорическая железа; 3- пилорические придатки

Кишечник у примитивных рыб - простейшая трубка, площадь которой увеличивается за счет спирального клапана – продольной складки слизистой оболочки. Количество оборотов спирали может быть от 2 до 50.

Длина кишки у хищных и всеядных рыб примерно равна длине тела. Известно и 15-кратное превышение. При голодании рыб длина кишки уменьшается на 30-45 %.

Гистологи в кишечной стенке рыб выделяют 4 слоя:

1.подслизистый слой, (у карпа может и не обнаруживаться).

2. Мышечный слой (лучше развит у хищных видов).

3.Слизистый слой (выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с реснитчатой каймой).

Кишечные железы у большинства рыб отсутствуют.

Терминальная часть кишечника называется прямой или задней кишкой. У некоторых видов этот участок кишки отделен особым клапаном.

Рис. 9.3. Топография пилорических придатков

Застенные пищеварительные железы рыб представлены только печенью и поджелудочной железой. Эти органы ввиду топографической близости называют гепатопанкреасом.

Печень рыб развивается из эпителия пищеварительной трубки. Чаше она разделена на доли. Гепатоциты рыб имеют сходное строение с клетками печени других позвоночных.

Большинство видов рыб имеют желчный пузырь, проток которого открывается в переднюю часть кишечника или (при их наличии) в пилорические придатки. Сюда же открываются и мелкие протоки поджелудочной железы. Сама поджелудочная железа заполняет пространства между петлями кишки вблизи печеночных долей и селезенки.

Влияние характера питания на морфологию пищеварительного тракта.

На строение желудочно-кишечного тракта у рыб проявляется на уровне ротового аппарата и головной кишки.

У костистых рыб они имеют более сложное строение. Механическая переработка пищи в ротовой полости у рыб встречается в редких случаях. Движение челюстей обеспечивают кусание, разгрызание, выброс изо рта инородных тел, а также нагнетание воды в ротовую полость с целью прокачивания ее через жабры. Строение рта отражает особенности питания (рис. 9.4), Так, у бентософагов рот нижний (осетр), у планктонофагов- верхний (пелядь).

а- верхний;

б- конечный;

в - полунижний;

г - нижний;

д- выдвижной;

е -круглый рот

Характер питания отразился и на строении туловищной кишки. Так, наиболее характерным признаком большинства хищных рыб является наличие хорошо развитого мускульного желудка и связанного с ним пепсиногенного пищеварения. Однако многие хищные рыбы утратили желудок. Существует несколько гипотез, объясняющих исчезновение этого органа. Одни ученые считают причиной исчезновения желудка переход рыб на питание моллюсками с известковой раковиной и, следовательно, нейтрализацию кислого желудочного сока.

Рис. 9.4. Расположение рта на голове у разных видов рыб:

а- верхний; б- конечный; в - полунижний; г - нижний; д- выдвижной; е -круглый рот

Другие ученые видят причину утраты желудка рыб в высоком проценте балласта (ил, песок, детрит) в пище.

Наконец, у всеядных рыб при частой перемене спектра питания и необходимости в более длительном пребывании пищи в кишке кислотный характер пищеварения (желудок) становится бесполезным.

Это зависит от

Дата добавления: 2014-01-11