Функциональные особенности пищеварительной системы

Секреторная интенсивность отмечена и в головной, и в туловищной кишке рыб. Однако интенсивность секреции и химическая реактивность секретируемых продуктов в разных участках пищеварительной системы, неодинаковы.

Немногие виды рыб имеют механизм секреции в ротовой полости, глотке и пищеводе.

У большинства рыб в ротовой полости обнаруживается секрет, представленный только слизью. Главное назначение такого секрета - защита эпителия и вкусовых рецепторов.

Чем грубее пища, составляющая обычный рацион рыбы, тем более развит секреторный аппарат. Так, у рыб, питающихся кораллами (скаровые рыбы), отмечается интенсивная секреция слизи в ротовой полости. Обильная слизь способствует проглатыванию кораллов.

Обильное слизевыделение характерно и для цихлид, однако слизь у них играет несколько иную роль. Она необходима для выкармливания молоди. Лабиринтовые рыбы используют такую же ротовую слизь для построения гнезда. Показатель рН ротовой слизи рыб близок к нейтральной величине.

Слизистая оболочка пищевода имеет множественные борозды и складки, в которых накапливается слизь, задача которой заключается в обеспечении движения пищевого кома из ротовой полости после проглатывания.

У некоторых видов рыб (кефаль) слизистая пищевода имеет секреторные клетки, аналогичные желудочным секреторных клеткам.

Секреторная активность желудка. Секреторная функция желудка у рыб существенно отличается от таковой у наземных теплокровных животных.

Хотя эта функция желудка и находится под нейрогуморальным контролем, но не меньшую роль играет и местная эндокринная система желудка, которая посредством биологически активных веществ - гастрина, гистамина, ацетилхолина - стимулирует секрецию желудочного сока.

Ацетилхолин является первым исполнителем воли центра. 1.возбуждает секреторные клетки желудка.

2. стимулирует выделение гастрина, вызывает усиление синтеза гистамина.

Тастрин в 1,5 раза активнее гистамина стимулирует выделение соляной кислоты. Оба слабо влияют на отделение пепсиногена.

Гастрин действует на клетки слизистой желудка через кровь, т. е. с определенной временной задержкой.

Тистамин обладает паракриновым эффектом в отношении секретирующих клеток желудка, т.е. действует непосредственно и, следовательно, быстро.

Основными компонентами желудочного сока рыб являются слизь, ферменты и соляная кислота. Физиологическая роль соляной кислоты исключительна и сводится к следующему.

Соляная кислота активирует зимогены и превращает, например, пепсиноген в пепсин - активную форму.

Соляная кислота создает оптимальное значение рН в желудке, рН желудочного сока колеблется от 1,2 до 5,0. Пепсин максимально активен при рН 1,0-2,0. Соляная кислота способствует набуханию пищи, растворяет кости, кальцинированные кожные образования - чешую, жучки, а также наружный скелет и панцирь моллюсков, кораллов и т. д., а также участвует в регуляции процесса эвакуации желудочного содержимого в кишечник.

Однако анализ пищеварения хищников из семейства карповых (голавль, жерех), у которых нет желудка и не вырабатывается соляная кислота, позволяет говорить о том, что она не является обязательным компонентом пищеварительных соков даже у хищных рыб.

У некоторых рыб, например у акул, концентрация соляной кислоты в желудочном соке достигает 3 %. Поэтому тушка жертвы вынутая из желудка акулы через несколько минут после проглатывания, уже лишена чешуи, жучек и других кальцинированных образований.

Количество секретируемого пепсина у рыб зависит от температуры воды. Как резкое повышение, так и понижение температуры воды уменьшают секрецию фермента.

Количество соляной кислоты и слизи в большей мере определяется количеством поступившей в желудок пищи. Механическое растяжение желудка сопровождается усилением секреции соляной кислоты.

Помимо протеолитических ферментов в желудке рыб обнаружена липаза. В желудке некоторых видов, например угря, радужной форели, судака, ставриды, обнаруживают фермент хитиназу. Однако нет доказательств ее эндогенного происхождения. Хитиназная активность желудка - скорее результат автолиза. Как известно, автолиз широко распространен в природе.

Еще одна особенность желудочного пищеварения рыб - высокая лизосомная активность, что для рыб, питающихся зоопланктоном с высоким содержанием различных полисахаридов в качестве строительного материала покровных тканей, очень важно.

Секреторная функция кишечника.

Представлена смесью секретов самой кишки, поджелудочной железы и печени.

Дополнительную сложность при изучении кишечной секреции создают пилорические придатки, у которых имеется собственный секреторный аппарат.

Известно, что секрецию кишечника реализуют энтероциты и слизистые клетки кишечного эпителия, причем первые вырабатывают энзимогены, вторые - слизь.

Считается, что энтероциты рыб продуцируют ферменты всех трех групп: протеолитические, липолитические, гликолитические.

Основным протеолитическим ферментом кишечного сока является трипсин. Поскольку, как и любой другой фермент, он вырабатывается в форме профермента, то у него должен быть активатор. Таковым в кишечном соке является другая протеаза - энтерокиназа. В свою очередь, активный трипсин выполняет роль активатора по отношению к другим зимогенам кишечного сока и поджелудочной железы, например хемотрипсиногену,

В опытах in vitro слизистая кишечника проявляет и липолитическую активность, что позволяет говорить о секреции энтероцитами липаз. Липазы обнаружены и в пилорических придатках.

Гликолитические ферменты кишечного сока представлены рядом ферментов, проявляющих активность по отношению к разным углеводам. Причем этот спектр богаче у растительноядных рыб. Так, кишечник карпа секретирует амилазу, глюкозидазу, мальтазу, сахаразу, лактазу.

Амилаза обнаружена в кишечном соке хищных, например форели, что объясняет успешное выращивание этого вида на кормах, содержащих углеводы.

Хитиназа обычна в кишечном соке карповых. Однако действует она специфично, не до конца. В экскрементах карпа обнаруживают оболочки яиц артемий, эфиппиумы дафний, челюсти хирономид. Скорее всего, хитиназа обеспечивает расчленение наружного скелета насекомых и их личинок.

Кроме отмеченных выше, вероятно, кишечник рыб секретирует щелочную фосфатазу и нуклеазы. Однако действие этих ферментов у рыб не изучено.

В регуляции кишечной секреции большую роль играют гормоны и электролиты. Регуляция кишечной секреции имеет все ту же нейрогуморальную природу.

Конечная (прямая) кишка имеет слизистую, образованную эпителием, продуцирующим слизь.

У безжелудочных рыб кишечная секреция непрерывна, у желудочных - периодична, связана с эвакуацией химуса из желудка.

Механизм пищеварения

По механизму действия ферментов на субстрат, локализации энзимов в пищеварительной трубке, отношению пищеварения к клеточным мембранам и транспортным системам различают три типа пищеварения.

1. Внеклеточное пищеварение (полостное, дистантное) (впервые описано Spallanzani в 1783 г.).

2. Внутриклеточное пищеварение (подробно изучено И. И. Мечниковым).

3. Мембранное пищеварение (открыто А. М. Уголевым в 1958г.).

Внеклеточное пищеварение. Пищеварение протекает во внеклеточной среде - в специальных полостях. За счет этого процесса происходит начальный этап деструктурирования биополимеров при помощи эндогидролаз.

Оно подразделяется на два типа:

Первый тип пищеварения реализуется за счет транспортирования небольших молекул через клеточные мембраны и последующего гидролиза ферментами цитоплазмы (например, пептидов).

Второй тип пищеварения связан со специализированными вакуолями клеток. Вакуоли могут постоянно присутствовать в составе протоплазмы, а иногда иметь временный характер, как, например, при фагоцитозе, пиноцитозе или микропиноцитозе.

Внутриклеточное пищеварение лимитировано низкой проницаемостью мембран энтероцитов. Согласно исследеваниям ученых, на ранних стадиях онтогенеза, например в личиночной стадии развития, внутриклеточное пищеварение является основным способом ассимиляции питательных веществ рыб.

Мембранное (контактное) пищеварение. Оно осуществляется в основном ферментами, активными к олигополимерам и находящимися на поверхности микроворсинок (рис. 9.5).

Рис.. Схема соотношения полостного и мембранного пищеварения:

а - пустой кишечник, б-кишечнике пищевыми частицами; I - область полостного пищеварения; II-область мембранного пищеварения; 1-полостные ферменты; 2- микроворсинки; 3- ферменты щеточной каймы; 4-поры щеточной каймы; 5- микробная клетка; 6 и 7- пищевые частицы

В мембрану микроворсинок, имеющую липидную природу, погружены белки и гликопротеиды, причем ее углеводная часть (гликокалекс) довольно сильно развита.

Преимущества мембранного (контактного) пищеварения следующие.

Микроворсинки препятствуют проникновению в энтероцит клеток микробов и чужеродных белков. При мембранном (контактном) пищеварении обеспечивается немедленное транспортирование продуктов гидролиза.

Соотношение мембранного и полостного пищеварения (по активности ферментов) различно у разных видов рыб. Оно также изменяется по сезонам и зависит от степени накормленности рыбы.

Как правило, соотношение мембранного (Мб) и полостного (Пл) пищеварения выше у хищных рыб. Например, у налима, щуки, судака и окуня соотношение Мб: Пл в течение года более единицы, у растительноядных и всеядных менее единицы. Следовательно, мембранное пищеварение для хищников имеет большее значение, что не лишено биологического смысла. У хищных рыб кишечник короче и желудочно-кишечный тракт в целом имеет меньшие объем и площадь всасывания. У хищников период активного питания наблюдается и зимой, т. е. пищеварение протекает в широких температурных границах, например в средней полосе от 0 до 30 ˚С. У хищных рыб высокая пищевая активность сопровождается интенсивными гидролитическими процессами, так как ферменты гликокалекса у них активны в широком диапазоне температур и рН. Для сравнения укажем, что у таких мирных рыб, как карп, карась, плотва, при понижении температуры воды до 12 ˚С снижается пищевая активность на фоне резкой заторможенности пищеварительных процессов.

Симбиотическое пищеварение.

Роль симбиотического пищеварения хорошо изучена у жвачных. Последние исследования показали, что оно не менее важную роль играет и у низших животных.

Общее количество микроорганизмов в пищеварительной системе рыб колеблется в широких пределах в течение года. Пик численности приходится на лето. Большое влияние оказывает и состав пищи. Так, например, в 1 г содержимого кишечника линя и белого амура содержится 1,29х10¹² клеток, причем в естественной пище микробов больше, чем в комбикормах. Роль микрофлоры в процессах пищеварения рыб возрастает по мере развития онтогенеза. На примере карпа, белого амура, линя и карася установлена родовая принадлежность микробов кишки: Pseudomonas, Micrococcus, Bacillus, Bacterium, Pseudobacterium, Azotobacter, Sarcine.

Доминируют представители рода Pseudomonas. Этот род связан с протеолитической активностью пищевого кома. Присутствие микрофлоры в желудочно-кишечном тракте объясняет и целлюлозолитическую и хитиназную активность химуса.

Микробная масса сама по себе является полноценным белком. Так, в состав микробного белка из кишки карпа входит 13 аминокислот, причем продукция свободных аминокислот микробного происхождения максимальна у сеголетков, минимальна у трехлетков карпа.

Микрофлора рыб способна к фиксации молекулярного азота. При интенсивном питании толстолобика установлена самая высокая нитрогеназная активность по всей длине кишки - 3,648 мг белка в час. Азотфиксация видоспецифична. Она изменяется по возрастающей: щука >карп, лещ, плотва >растительноядные.

Велика роль микрофлоры в синтезе витаминов. Около 50 % потребности рыб в витаминах обеспечивает микробный синтез.

Всасывание продуктов пищеварения

Системы транспортирования продуктов пищеварения сходны у всех животных. Известно два типа транспортирования: макромолекулярный и микромолекулярный.

Первый тип обеспечивает перенос крупных молекул и надмолекулярных агрегаций через слой эпителиоцитов по межклеточным каналам. Главными механизмами макромолекулярного переноса служат фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз - это захват клеткой корпускулярных структур при помощи временных цитоплазматических выростов (псевдоподий) и воздействие на них цитоплазматических гидролитических ферментов. Фагоцитировать могут лейкоциты, энтероциты щеточной каймы. Фагоцитированию подвергаются лишь очень мелкие частицы (не более 1 мкм).

Пиноцитоз - это захват (обтекание) клеткой капелек жидкости с последующим их гидролизом. Экспериментально доказано, что у рыб все энтероциты способны к инвагинации и захвату жидкого содержимого.

Благодаря пиноцитируюшей способности энтероциты рыб захватывают нативные или частично переваренные белковые молекулы. Помимо белков энтероциты рыб пиноцитируют и мельчайшие капельки жира.

Топография пиноцитоза разнообразна.

Его обслуживают три физиологических механизма: пассивное транспортирование, облегченная диффузия, активное транспортирование.

Пассивное транспортирование объединяет процессы диффузии и осмоса. Скорость пассивного переноса обратно пропорциональна размеру молекул переносимого вещества. Чем мельче молекула, тем быстрее она проникает через клеточную мембрану. Таким способом транспортируются вода и минеральные вещества.

Облегченная диффузия осуществляется по градиенту электрохимического потенциала под контролем ферментативных систем. Прохождение диффундируемого вещества через клеточную мембрану облегчается другим веществом или молекулой. В качестве примера облегченной диффузии можно привести транспортирование глюкозы из крови в клетку.

Моторная функция пищеварительного тракта

Тонические сокращения желудка рыб, составляющие 5-10 сокращений в минуту, наблюдаются с определенной периодичностью (через 5-7 мин).

Сокращения возникают через 10-15 мин после кормления. Тонико-перисталътические движения повторяются с интервалом 2-3 мин. Однако частота сокращений зависит от степени наполнения желудка.

Скорость эвакуации химуса из желудка зависит от состава пищи. Чем пища калорийнее, тем она дольше остается в желудке рыб. На этот процесс влияет и температура окружающей среды.

Перистальтика кишечника рыб специфична. Исследователи выделяют три типа сокращений кишки:

перистальтические,

маятникообразные и

сегментирующие.

Частота перистальтики кишечника составляет 5-30 циклов в минуту. Она обеспечивает продвижение химуса со скоростью 1-2 см/с.

Сокращения кольцевых мышц распространяются медленно. При этом оральный участок не расслабляется, что служит поводом для некоторых авторов называть эту перистальтику тонико-перистальтической. У безжелудочных рыб перистальтика постоянная, у желудочных она периодически возникает на поступающий из желудка химуса.

Степень наполнения желудочно-кишечного тракта также влияет на скорость продвижения химуса (рис. 9.6).

Скорость продвижения, ч

Пищеварительные ферменты. (самостоятельно). Они носят названия по тем веществам на которые действуют. Протеины (белки) разлагаются протеазами, карбогидраты (углеводы)—карбогидразами, нуклеиновые кислоты — нуклеазами, липиды (жиры)—липазами. В пищеварительном тракте рыбы имеется не менее двух десятков различных литических ферментов.

Протеазы пищеварительного тракта рыб делятся на кислые желудочные, нейтральные и щелочные кишечные. У животных известно несколько кислых протеаз: пепсин, парапепсин, гастрнксин и химозин (ренин).

Пепсин в кислой среде (рН 2—6) обладает протеазным, пептидазным, транспептидазным и эстеразным действием. Он относится к эндопептидазам и гидролизует главным образом связи ароматических (тирозин, фенилаланин, триптофан) и дикарбоновых (глютаминовая, аспарагиновая) аминокислот. Он гидролизует белки до крупных фрагментов — альбумоз и пептонов. При его действии образуется также некоторое количество свободных аминокислот. При попадании кислого желудочного химуса в кишечник он нейтрализуется содержащими соду кишечными соками, секретами панкреаса и печени и пепсин теряет активность. При кишечном пищеварении пепсин, по- видимому, подвергается деградации и усвоению вместе с другими пищевыми белками.

Кишечные протеазы также выделяются в виде неактивных зимогенов. Трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы выделяются в просвет кишечника из панкреатической (поджелудочной) железы в виде трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз. Существование протеаз в клетках пищеварительных желез в форме зимогенов предохраняет белковые структуры клеток от их разрушительного действия.

Активатором трипсиногена является фермент энтерокиназа, вырабатываемый клетками кишечника. Активный трипсин в свою очередь активирует зимогены многих других ферментов — собственный зимоген, проферменты протеаз, эластазы, фосфолипазы. Трипсин и химотрипсин обнаруживают максимум активности в нейтральной и слабощелочной средах (рН 7—9). Они, как и желудочный пепсин, являются эндопептидазами — расщепляют внутренние связи в белковых молекулах, подготавливая их к дальнейшему разрушению. У форели и других рыб, имеющих желудок, есть все три эндопептидазы, а у карпа и других рыб, не имеющих желудка, есть кишечные эндопепти­дазы.

Кроме эндопептидаз панкреас секретирует экзопептидазы — это гидролазы. Гидролазы расщепляют пептиды на более простые фрагменты с присоединением воды. Среди них различают карбоксипептидазы и аминопептидазы, способные отщеплять концевые аминокислоты, действуя с карбоксильного или с амин- ного конца молекулы. Кишечные пептидазы активны при РН 7—9. Олигопептиды расщепляются трипептидазами и дипептидазами, локализованными уже у самой поверхности микроворсинок. Все эти тонкости изучены у теплокровных животных, но предполагается, что подобные механизмы должны существовать и у рыб.

Протеазами являются также ферменты, расщепляющие со- единительнотканые белки. Коллагеназа расщепляет коллаген кожи, чешуи, плавников, костей. Эластаза расщепляет эластин связок. Фрагменты белковых молекул, попадающие в энтероциты путем пиноцитоза, расщепляются внутриклеточными про­теазами — катепсинами.

Карбогидразы, или глюкозидазы, расщепляют сложные сахара. Полисахариды (гликоген, крахмал, декстрин, инулин) Расщепляются полиазами, или полисахаразами. Олигосахариды (трисахариды, дисахариды) расщепляются олигазами, или олигосахаридами. Структурные полисахариды растений (целлюлоза, лигнин, пентозан, маниан и др.) ферментами рыб не расщепляются, хотя в небольшой степени могут гидролизоваться ферментами кишечной флоры.

Амилазы (а-амилаза и р-амилаза), действующие на пространственные изомеры сахаров, гидролизуют крахмал и глико­ген до дисахарида мальтозы. Глюкоамилаза расщепляет полисахариды до глюкозы. у-Амилаза отщепляет глюкозу от полисахаридов и олигосахаридов. Наиболее хорошо исследованной и, по-видимому, наиболее распространенной у рыб является а-амилаза, хотя обнаружены и другие полиазы.

Карбогидразы обладают наибольшей активностью и нейтральной и слабокислой среде (рН 6—7,5). Они обнаружены во всех отделах пищеварительного тракта. Довольно высока амилазная активность в желудке тиляпии, обнаруживается она так- же в желудках других окуневых рыб. Амилаза активна как в полости кишечника, так и в гликокаликсе. Образующийся в результате гидролиза крахмала дисахарид мальтоза разлагается ферментом мальтазой на две молекулы глюкозы. Дисахарид сахароза, состоящий из фруктозы и глюкозы, также разлагается мальтазой. Специфический фермент сахараза обнару­жен у рыб в очень малых количествах. Определяемая аналитическим путем активность а-амилазы значительно выше активности олигаз. У карпа она выше в 10—25 раз, однако следует тагать, что эти активности сбалансированы оптималь­ным образом. Карбогидразам родственны по функциям фермен­ты, расщепляющие полимеры аминосахаров. Хитиназа расщеп­ляет полимер аминосахара хитин, муказы расщепляют 'муцин слизевых желез, лизоцим расщепляет полимеры бактериальных оболочек. Хитиназа обнаружена у многих видов рыб, но у всех ее активность ограниченна. Остатки хитиновых покровов насеко­мых и ракообразных обнаруживаются не только в кишечниках, но и в фекалиях рыб. Ни у карпа, ни у форели в пищеваритель­ном трасте не растворяются оболочки яиц артемии, эфиппиумы дафний, челюсти и тергиты личинок хирономид. По-видимому, хитиназа способствует расчленению покровов насекомых, а не использованию хитина как питательного вещества.

Нуклеазы деполимеризуют нуклеиновые кислоты поедае­мых рыбами организмов. Они подвергаются деградации при помощи фосфатаз-нуклеотидаз. Фосфат отщепляется от многих соединяй при посредстве неспецифических и специфических фосфатаз, о спектре которых у рыб известно мало. Определен­но известно о наличии в кишечниках рыб неспецифических ще­лочных кислых фосфатаз. Щелочные фосфатазы (оптимум действия при рН 8,5—9) дефосфорилируют фосфолипиды — холинфиераты, этаноламинфосфаты, глицерофосфаты — и участ­вуют в;ф)сфорилировании фосфопротеинов. В кислой среде эти реакщщ катализируются (рН 4,5—5) кислыми фосфатазами.

Л и п а з ы катализируют гидролитическое отщепление жирных кислот от нейтральных липидов (глицеридов) и полярных липидов (фосфолипидов, эфиров стеринов и др.). Эфиры холестерина расщепляет специфический фермент холестеринэстераза.Ферменты, расщепляющие эфиры низших, растворимых в воде жирных кислот, называют эстеразами.

Различия в методических подходах к изучению ферментов обусловливают различия в данных, получаемых об их свойствах. Например, нередко говорят о температурном оптимуме работы фермента. При этом для разных ферментов одного и того же организма называют разные оптимальные температуры. Следует помнить, что при изучении температурной зависимости действия фермента данные получаются совершенно различными в зависимости от дли­тельности проведения реакции. Чем короче экспозиция, тем пои более высоких температурах обнаруживается' температурный оптимум действия фермента

Дата добавления: 2014-01-11