Законы раздражения Тренировочные задачи

181. Можно ли перерезать нерв так, чтобы иннервируемая им мышца (например, в НМП лягушки) не сократилась? Возможны два варианта. Какой из них легче осуществить на практике?

Решение. Правило АСФ. Анализируем систему «раздражение». Если раздражитель не вызывает возбуждения в возбудимой ткани, находящейся в нормальном состоянии, значит, параметры этого раздражителя не соответствуют какому-либо из законов раздражения. При перерезке нерва наносится сильное механическое воздействие, следовательно, нарушение закона порога не имеет места. Остаются два других закона. Соответственно нерв нужно перерезать или очень медленно и равномерно (закон крутизны нарастания) или очень быстро (закон времени). Практически легче осуществить второе.

182. Задача на выявление методической ошибки при постановке опыта.

Мышца лягушки касается двух электродов, на которые подаются частые электрические импульсы. К нашему удивлению, при включении раздражения мышца, вместо того чтобы дать слитное длительное сокращение (тетанус), начинает работать, как маятник, ритмически сокращаясь и расслабляясь. В чем дело?

Решение. Всякий раз, когда мы в эксперименте получаем неожиданный результат, хочется думать, что сделано хотя бы маленькое, но открытие. К сожалению, гораздо чаще причина кроется в методической погрешности. Поэтому анализ всегда нужно начинать с поиска такой ошибки. Это поможет Вам уберечься от ложных открытий.

В данном случае, если мышца сокращается ритмично, значит, раздражитель действует на нее прерывисто. Но ведь электрические импульсы мы подаем непрерывно. Может быть, где-то прерывается электрическая цепь, скажем, плохо закреплен и болтается провод? Нет, все в порядке. В чем же дело? Вы уже знаете, что метод проб и ошибок (МПиО) – малоэффективный инструмент. Строго говоря – это вообще не метод, а игра в «угадайку» по принципу «а может это?», «а может то»? Попробуйте предложить эту задачу Вашим коллегам, которые не знакомы с нашими правилами, и пока они будут угадывать решение, мы пойдем уже испытанным путем

Итак, имеются две системы «генерация раздражающих импульсов» и «действие раздражающих импульсов». В первой системе никаких загадок быть не может. Частота раздражения установлена на приборе и совершенно очевидно, что все генерируемые импульсы доходят до электродов. Но в таком случае в ответ на частые раздражения мышца должна дать слитное сокращение – гладкий тетанус. Почему же Она работает как маятник? Будет замечательно, если Вы сразу же дадите хотя и предварительный, но абсолютно правильный ответ – значит, что-то происходит в узле пересечения «электроды – мышца». Именно в этом узле частое раздражение превращается в редкое. Нечистая сила здесь не при чем. Просто в узле пересечения появился элемент, которого нет на выходных клеммах прибора. Этот элемент связан с мышцей. Очевидно, он изменяет свое состояние, иначе никаких осложнений не возникало бы. А теперь внимательно посмотрите на условие задачи и найдите ключевое подсказочное слово. Вот оно – «касается».

Мышца не лежит на электродах, а касается их. При сокращении ее конфигурация изменяется и она отходит от электродов. Естественно, действие тока в этом случае прекращается, мышца расслабляется и после этого снова касается электродов. Опять происходит сокращение, отход мышцы от электродов и т. д. на протяжении всего опыта.

Такая ситуация, действительно, встречалась иногда на практических занятиях.

Итак, причина необычной реакции установлена. Осталось устранить ее. Для этого разместим электроды на мышце иначе. Например, не сбоку, а снизу.

183. Два человека случайно подверглись кратковременному действию переменного тока одинакового высокого напряжения, но разной частоты. В одном случае частота тока составляла 50 Гц, в другом – 500 000 Гц. Один человек не пострадал, другой получил электротравму. Какой именно?

Решение. Поскольку речь идет о разных воздействиях, приводящих к неодинаковым результатам, применим прямое правило АРР-ВС.

Раздражители отличаются частотой. Это значит, что различна продолжительность каждого колебания тока (соответственно 0,02 с и 0,000002 с). Других различий нет, потому что напряжение во всех случаях одинаковое. Во второй ситуации величина тока при каждом его колебании нарастает очень быстро, но само колебание продолжается столь малое время, что за него ионы не успевают пройти через мембрану и вызвать деполяризацию, а только колеблются «взад-вперед» Возбуждение не возникает. В первой же ситуации и продолжительность каждого колебания и скорость нарастания тока достаточны, чтобы вызвать возбуждение. Поэтому сетевой ток напряжением ПО и 220 В и частотой 50 Гц опасен для жизни и даже при кратковременном воздействии может привести к электротравме.

184. Экспериментальную проверку закона полярности производят на НМП следующим образом. На нерве устанавливают электроды постоянного тока. Между ними нерв туго перевязывают, нарушая его проводимость. В этих условиях можно выявить действие только того полюса, который ближе к мышце (от дальнего электрода возбуждение не дойдет до мышцы из-за перевязки нерва). Меняя положение полюсов, определяют, какой полюс действует при замыкании, а какой – при размыкании постоянного тока. Как нужно видоизменить опыт, чтобы получить результат, не изменяя положения полюсов и НМП?

Решение. Правило АСС. В любом случае перевязка должна поочередно отделять один из полюсов от мышцы. Следовательно, это должен быть то катод, то анод. Как же добиться этого, не нарушая условия задачи? Построим простейшую систему «нерв первый полюс – перевязка – второй полюс – мышца». Если нельзя менять положение полюсов, значит, нужно изменять положение мышцы. По условию это не разрешается. В Таком случае, если мышца должна быть то слева, то справа, а ее положение менять нельзя, остается единственный выход – использовать одновременно две мышцы – и слева, и справа.

Приготовим второй препарат и положим его нерв на электроды в обратном направлении, также перевязав нерв между электродами. Теперь при замыкании тока будет сокращаться одна мышца, а при размыкании – другая в зависимости от того, какой полюс оказывает раздражающее действие.

185. На нерве установлены два электрода, через которые наносят электрическое раздражение. Затем расстояние между электродами увеличивают сначала ненамного, а потом – значительно. Как изменится порог раздражения в каждом случае?

Решение. Задача может показаться весьма трудной, так как непонятно, с чего начать. Но посмотрим на нее внимательней. Речь идет о системе «раздражение нерва». Рассматриваются отдельные элементы системы (электроды, расстояние между ними.) Очевидно, целесообразно применить правила АСС и АСФ одновременно, поскольку в данном случае они тесно связаны. Изобразим систему графически (рис. 7.8). Из рисунка видно, что при воздействии на нервное волокно, например, источником постоянного тока движение зарядов происходит сначала от одного полюса через мембрану, затем внутри волокна через аксоплазму и, наконец, снова через мембрану, но в обратном направлении ко второму полюсу.

Раздражающее действие ток оказывает только при прохождении через мембрану, что приводит к ее деполяризации. Однако в связи с тем, что поверхность нерва покрыта электропроводной жидкостью, например, раствором Рингера, происходит шунтирование, ветвление

тока. Часть его идет между полюсами по поверхности нерва, уменьшая долю тока, проходящего через мембрану. Вот та сущность явления, которую нужно иметь в виду, приступая к решению задачи.

Теперь для облегчения решения рассмотрим элементы системы более подробно. По отношению к действующему току она состоит из трех элементов: сопротивление жидкости на поверхности мембраны, сопротивление самой, мембраны и сопротивление аксоплазмы. Понятно, что сопротивление мембраны не зависит от расстояния между электродами на ее поверхности. Величина же двух остальных элементов возрастает с увеличением межэлектродного расстояния.

При не очень значительном раздвигании электродов увеличение сопротивления на поверхности мембраны уменьшит степень шунтирования, и через мембрану пройдет большая доля тока из общей его величины. Это означает, что порог раздражения уменьшится, можно будет взять более слабый раздражитель. Если же намного увеличить расстояние между электродами, то значительно возрастает сопротивление аксоплазмы (расстояние, преодолеваемое током внутри волокна будет слишком большим). В связи с возрастанием общего сопротивления уменьшится сила тока, проходящего через мембрану. Поэтому чтобы вызвать возбуждение, придется повысить напряжение раздражающего тока. Значит, порог раздражения увеличится.

186. Если повредить мышцу НМП, а затем набросить на нее нерв тан, чтобы он касался поврежденного и интактного участка, мышца сократится. Если повторить эту процедуру 5 раз, какое максимальное количество сокращений можно получить?

Решение. Правило АСС. Возьмем систему «мышца». Поврежденный участок заряжен отрицательно, а неповрежденный – положительно. Поэтому набрасывание нерва на эти участки равносильно подведению к нему полюсов постоянного ток. Следовательно, мышца будет сокращаться только при замыкании и размыкании тока, то есть, при набрасывании и снятии нерва. Таким образом, при пяти опытах можно получить максимум 10 сокращений. Однако, как известно из закона полярности, анод действует слабее катода. Поэтому при снятии нерва (размыкании) возбуждение может возникать не всегда и число сокращений будет меньше десяти

187. Может ли воздействие на человека высокочастотного тока, который не вызывает возбуждения (из-за кратковременности действия каждого колебания тока,) привести тем не менее к патологическому эффекту?

Решение. Предварительно вернитесь к решению задачи 183. Теперь все должно стать понятным. Из – за кратковременности каждого колебания тока ионы не успевают пройти через мембрану и вызвать деполяризацию. Однако при каждой перемене направления тока ионы смещаются от исходного положения. Эти движения частиц приводят к выделению тепловой энергии. Если энергия высокочастотного поля велика, то выделяется много тепла, и может произойти тепловое повреждение тканей.

Задачи для самоконтроля

188. Нерв раздражают электрическим импульсом. В момент, когда локальный ответ достигает 80 % порогового потенциала, на нерв подают напряжение такой же величины, но обратного знака. Возникнет ли ПД?

189. Французский физиолог Дюбуа-Реймон не обнаружил зависимости между продолжительностью действия раздражителя и величиной порога раздражения. В своих опытах на нерве он изменял время действия раздражителя от 2 с до 0,01 с. Между тем мы знаем, что такая зависимость существует (закон времени). В чем причина отрицательного результата, полученного Дюбуа-Реймоном?

190. Эта задача непосредственно связана с предыдущей. Как Вы полагаете, на каком объекте из нижеперечисленных было в 70-х годах прошлого столетия установлено, что порог раздражения изменяется в зависимости от продолжительности раздражающего стимула: седалищный нерв лягушки, икроножная мышца крысы, гладкая мышца мочеточника кролика, сетчатка глаза человека? Принципиально такая зависимость имеет место у всех возбудимых объектов.

191. Производят внутриклеточное раздражение постоянным током. Внутрь клетки вводят катод, снаружи размещают анод. Как изменится пороговый потенциал?

192. Протекание в возбудимых тканях процесса возбуждения во времени характеризуют такие показатели как хронаксия и лабильность. Какой из них дает более полную характеристику и почему?

193. При медленном нарастании силы раздражителя в нерве развивается явление аккомодации. Как нужно поставить эксперимент, чтобы построить кривую аккомодации?

194. При раздражении нерва током медленно нарастающей силы происходит значительное увеличение порогового потенциала. Можно ли связать этот эффект с возникновением явления аккомодации?

Решения задач для самоконтроля

188. ПД не возникает, так как подаваемое напряжение имеет обратную полярность и поэтому появившийся локальный ответ не сможет достичь КУД.

189. На примере этой задачи Вы познакомитесь с важным положением, которое может впоследствии пригодиться в Вашей практической деятельности. В медицине (и не только в ней) встречаются ситуации, когда к отрицательному выводу в отношении какого-либо воздействия приходят только потому что не были найдены оптимальные параметры этого воздействия (интенсивность, продолжительность, частота, время суток и т.д.). Во времена Дюбуа-Реймона техника еще не позволяла получать очень короткие электрические импульсы. Поэтому он был вынужден остановиться на продолжительности импульса 0,01 с. Если бы он смог уменьшить продолжительность до тысячных долей секунды, то искомая зависимость была бы установлена.

190. Правило АРР-ВС. Между перечисленными системами можно найти много различий. Однако в условии есть ссылка на предыдущую задачу. Из ее решения следует что основная трудность носила технический характер и была связана с невозможностью наносить очень короткие раздражения. Стало быть, чтобы получить нужный результат, требуется из наших систем выбрать такую, у которой элемент «скорость возникновения возбуждения» имеет наименьшую величину и соответственно возбуждение возникает и протекает наиболее медленно. Тогда интересующую нас зависимость можно было бы обнаружить и при использовании относительно продолжительных воздействий. Среди перечисленных систем такой самый «медленный» элемент – гладкая мышца мочеточника кролика. Именно на ней и удалось установить закон «силы – времени».

191. При таком расположении полюсов содержимое клетки приобретает под влиянием катода еще более отрицательный заряд. Пороговый потенциал увеличивается и поэтому возбуждение не может возникнуть, так как не происходит деполяризация.

192. Правило АСФ. Нужно сравнить элементы системы «протекание возбуждения во времени». Один элемент – «хронаксия» – характеризует время, в течение которого должен действовать ток силой две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Элемент же «лабильность» характеризует максимальное количество импульсов возбуждения, которое может дать возбудимое образование в единицу времени. Таким образом лабильность в отличие от хронаксии характеризует не только начальную стадию импульса возбуждения – его возникновение, но и протекание всего импульса. Кроме того, хронаксия связана лишь с одиночным импульсом, а лабильность с множеством импульсов, как-то между собой взаимодействующих. Поэтому более полную характеристику дает лабильность.

193. Нужно ступенчато уменьшать крутизну нарастания тока и каждый раз увеличивать силу раздражения. Затем построить кривую, отражающую зависимость порога раздражения от крутизны (быстроты) нарастания тока.

194. Правило АСФ. Аккомодация нерва выражается в понижении его возбудимости при медленном нарастании силы раздражения. Увеличение порогового потенциала приводит к понижению возбудимости. Следовательно, можно говорить о том, что наблюдается аккомодации. Если же пороговый потенциал будет увеличиваться быстрее, чем деполяризуется мембрана, то возбуждение вообще не возникнет.

Итак, в зависимости от свойств возбудимых тканей и особенностей действующего раздражителя возникает или не возникает возбуждение. Решение вышеприведенных задач должно было помочь Вам научиться анализировать соответствующие ситуации. Такой анализ необходим не только при изучении физиологии, но и в условиях клиники.

После того как возбуждение возникло, оно должно распространиться, в противном случае этот процесс был бы бесполезным для организма. Проведение возбуждения в нервных волокнах и синапсах имеет ряд особенностей. Для понимания и усвоения этих особенностей предлагается следующая группа задач.

Дата добавления: 2014-01-11