Тренировочные задачи. Проведение возбуждения в нерве

Проведение возбуждения в нерве

195. Один конец нерва раздражают электрическим током. На другом его конце размещены две пары электродов. При помощи одной из них можно регистрировать на осциллографе ПД, при помощи другой – измерять посредством микроамперметра силу тока, проходящего через участок нерва. Затем нерв раздавливают в средней части. Что покажут приборы, если теперь снова нанести раздражение?

Решение. Применим правило АСС. Нерв, как физиологический объект – это возбудимое образование, способное генерировать ПД. При раздавливании участка нерва нарушается его анатомофизиологическая целостность и повреждаются элементы системы «нерв». В результате утрачивается способность проводить возбуждение. После этого в условиях опыта на осциллографе не будут зарегистрированы ПД при раздражении нерва. (Электроды расположены за поврежденным участком, а раздражение наносят до этого участка).

В то же время как физический объект нерв – проводник второго рода. После раздавливания нерва элемент «электролиты» не исчезнет из аксоплазмы и система «проводник второго рода» существенно не изменится. Поэтому способность проводить ток сохранится и микроамперметр покажет величину этого тока. Важно уяснить разницу. ПД – это физиологическое явление, имеющее электрическую основу. Прохождение же тока по аксоплазме нерва – чисто физическое явление, для которого важно наличие ионов, а не физиологическое состояние нерва.

196. В результате патологического процесса поражен участок нерва, содержащий несколько перехватов Ранвье. Проведение возбуждения прекратилось. Как можно восстановить его?

Решение. Правило АСС. Поскольку система повреждена, ее нужно «починить». Возбуждение не может «перепрыгнуть» сразу через несколько перехватов Ранвье, пораженных патологическим процессом. (Очень хорошо, если Вы подумаете: «А почему?» Когда такой вопрос станет возникать у Вас автоматически при встрече с утверждением, сущность которого Вам неясна, можете смело праздновать победу.) Чтобы восстановить проведение возбуждения в пораженном участке, нужно поместить в нем проводник электрического тока, например, тонкую проволочку или металлические опилки.

197. Седалищный нерв лягушки содержит аксоны мотонейронов, аксоны чувствительных клеток и аксоны нейронов симпатических ганглиев. Представим, что у нас имеется препарат, избирательно блокирующий проведение возбуждения в двигательных и чувствительных волокнах. Как доказать в эксперименте, что препарат подействовал и теперь в нерве работают только симпатические волокна?

Решение. Понятно, что следует применить правило САС. Нужно сравнить особенности каких-то элементов в каждой из трех рассматриваемых систем. Проще всего использовать порог раздражения и скорость проведения возбуждения. Порог раздражения у симпатических волокон в сто раз выше, чем, например, для волокон А – альфа, а скорость проведения в 10 – 100 раз меньше, чем в двигательных и чувствительных волокнах.

Следовательно, для решения задачи достаточно сравнить величины одного из этих показателей (или их обоих) до и после воздействия препарата.

198. Скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах пропорциональна диаметру волокна, а в безмякотных – корню квадратному из диаметра. Чем объясняется наличие такой зависимости и ее различие для указанных двух групп волокон, т. е., меньшая выраженность зависимости для безмякотных волокон?

Решение. Задача состоит из двух частей. Рассмотрим их последовательно. Начнем с мякотных волокон. Сначала применим правило АСФ. Требуется ответить всего на один вопрос – как распространяется возбуждение в мякотных волокнах? Сальтаторно, скачками от одного перехвата Ранвье к другому. Теперь на минуту нужно вспомнить правило АРР-ВС. Какие отличия между тонкими и толстыми волокнами связаны с перехватами Ранвье? Если Вы этого не помните – не страшно. Важно, что мы установили, какую информацию следует получить. Оказывается, что в толстых волокнах расстояние между перехватами Ранвье больше. Поэтому скачок нервного импульса длиннее и возбуждение распространяется с большей скоростью.

В безмякотных волокнах причина другая. В этих волокнах возбуждение движется не скачками, а от участка к соседнему участку. Каждый раз возникающий круговой ток проходит через соседние участки мембраны и последовательно деполяризует их. Решающую роль здесь играет элемент «сопротивление аксоплазмы». Чем толще волокно, тем меньше это сопротивление и тем быстрее ток возрастает до величины, достаточной для деполяризации мембраны и достижения КУД. Соответственно скорость распространения возбуждения увеличивается. Но этот фактор действует в меньшей степени, чем увеличение расстояния между перехватами Ранвье. Поэтому в безмякотных волокнах зависимость скорости распространения ПД от диаметра волокна выражена меньше, чем в мякотных.

Внимание! Объем очередной нашей задачи по сравнению с предыдущими увеличен. Это означает, что Вам придется иметь дело с большим количеством элементов, требующих сопоставления. Последовательность мышления в данной задаче особенно необходима.

199. Выполнен эксперимент на двух нервах. На каждом из них установлены раздражающие электроды и две пары отводящих электродов. Первая пара размещена рядом с раздражающими электродами, вторая на некотором расстоянии от них. Каждый нерв однократно раздражают ударом тока и регистрируют ПД.

Получены следующие кривые (рис. 7.9). Затем каждый из нервов начинают раздражать ударами тока нарастающей силы. Как при этом будет изменяться амплитуда ПД у первого и второго нерва?

Решение. Хотя ответ на первую часть задачи Вам может быть уже известен из учебника, попробуем найти его по правилам. Наверно, Вы довольно быстро определили, что задача на обратное правило АРР-ВС. Действительно, на двух нервах получены разные результаты, а почему –

пока неясно. В соответствии с правилом будем сравнивать узлы пересечения. Действующая система для обоих нервов одна и та же – «раздражение». Но нас интересует не само раздражение ведь оно для обоих нервов абсолютно одинаково, а то, что возникает после него, а именно: – возбуждение. Отводящие электроды находятся не непосредственно в раздражаемом участке, а на расстоянии (малом и большом) от него. Следовательно, в данном опыте мы исследуем не возникновение возбуждения, а его распространение по двум разным нервам. Таким образом нужно построить узлы пересечения для варианта 1-2 (рис. 7.10). Очевидно, что в каждом узле пересечения находятся ПД и нервные волокна. Почему же были получены разные результаты? Единственный ответ – различия нервных волокон каждого из нервов. В первом нерве они все имеют одинаковый диаметр и возбуждение распространяется по ним с одинаковой скоростью. В результате и на малом, и на большом расстоянии от места раздражения мы получаем слитный ПД. «Расслоение» же ПД во втором нерве можно объяснить только тем, что его волокна имеют неодинаковый диаметр. Поэтому возбуждение движется по ним с разной скоростью и в более отдаленный участок нерва приходит в разное время.

Первая часть задачи решена. Перейдем ко второй. Теперь различия между нервами установлены и нужно определить ожидаемые результаты. Следовательно, применим прямое правило АРР-ВС. Если в первом нерве все волокна одинаковы (это допущение в известной степени условно, но оно необходимо для логики наших рассуждений), то и возбудимость их одинакова или по крайней мере близка. Поэтому при увеличении силы раздражения амплитуда суммарного ПД будет изменяться мало или вообще не изменится. Во втором же нерве волокна разные, следовательно, и возбудимость их разная. В таком случае на более слабые раздражения ответят только самые возбудимые волокна. При увеличении силы раздражения начнут возбуждаться менее возбудимые и т. д. Суммарная амплитуда ПД будет возрастать до тех пор, пока не возбудятся все волокна.

200. Если рассматривать организм в эволюционном ряду, то выясняется, что развитие рефлекторной деятельности совпадает с миелинизацией нервных волокон. Чем можно объяснить это совпадение?

Решение. Вспомним принцип целесообразности. Рефлекторные реакции обеспечивают приспособление организмов к воздействию факторов внешней и внутренней среды. Эффективность приспособления зависит, в частности, от того, насколько быстро протекают соответствующие реакции. А миелинизация нервных волокон как раз и обеспечивает более быстрое проведение возбуждения.

201. Как изменится количество молекул медиатора в окончаниях аксона, если в аксон ввести вещество, угнетающее метаболические процессы?

Решение. Правило АСФ. Медиатор синтезируется в теле нервной клетки и по аксону транспортируется в окончания. Этот процесс (аксонный транспорт) идет с затратой энергии. При ее нехватке транспорт нарушается. Значит, количество молекул медиатора в нервных окончаниях уменьшится.

202. Почему возбуждение, переходя в участок, соседний с возбужденным, не возвращается в уже пройденную точку? (рис. 7.11). В участке 1 возник ПД. Это приводит к появлению местного тока, который, проходя через мембрану в участке 2, деполяризует ее и в этом участке возникает новый ПД. Затем тот же процесс повторяется по отношению к участку 3. Но почему при этом не возникает ПД и в участке 1, тоже соседствующим с участком 2, но с другой стороны?

Решение. Применим обратное правило АРР-ВС. Узлы пересечения очевидны – ПД в участке 2 воздействует на участки 1 и 3. Результаты воздействия различны. Значит, нужно найти различия между участками 1и 3.

В участке 3 возбудимость нормальная, а вот в участке 1 еще не закончился АРП, который и не позволяет возникнуть возбуждению. Когда же возбудимость в участке 1 восстановится, то возбуждение уже перейдет в участок 3 и теперь по той же причине не сможет возбудиться участок 2 и т.д.

203. После решения предыдущей задачи Вам будет нетрудно обосновать проведение изящного опыта, поставленного в свое время на животном, у которого в одном из участков нервной системы имеется замкнутое кольцо. Если в каком-то месте нанести на это кольцо раздражение, то возбуждение пойдет в обе стороны от места раздражения и волны его, встретившись погасят друг друга, потому что в каждом из соседних возбужденных участков в момент встречи будет АРП. Как был поставлен опыт, в котором возбуждение «бегало по кругу» в течение многих часов?

Решение. Применим правило АСФ. Возбуждение в двух соседних участках погашается, потому что в каждом из них АРП. Убрать состояние невозбудимости невозможно – это коренное свойство возбудимых тканей. В таком случае остается убрать один из возбужденных участков, чтобы он не мог погашать встречное возбуждение. Для этого нужно сделать так, чтобы после нанесения раздражения возбуждение могло двигаться только в одну сторону. С этой целью участок нервного кольца по одну сторону от раздражающих электродов на очень короткое время блокировали. Возбуждение после раздражения могло поэтому двигаться только в одном направлении. Но за время пробега волны возбуждения по всему кольцу возбудимость блокированного участка восстановилась и теперь возбуждение беспрепятственно двигалось по кругу, как уже было сказано, в течение многих часов.

Опыт, действительно, очень красив. Помимо прочего он лишний раз показывает, что в организме можно получать самые необычные реакции, если искусственным путем вмешиваться в работу механизмов, сложившихся за миллионы лет эволюции.

204. В каком нерве при возбуждении выделяется больше тепла – мякотном или безмякотном? Почему?

Решение. Применим правило АСФ. Почему в живых тканях выделяется тепло при их функционировании? Это связано с протеканием экзотермических реакций. При возбуждении нерва они обеспечивают выработку энергии, которая расходуется на работу натриево-калиевого насоса. Чем больше ионов натрия и калия проходит через мембрану, тем интенсивней должен работать насос. В мякотном нерве ионы проходят только в перехватах Ранвье, в безмякотном – на всем его протяжении. (Вот главная информация, без которой нельзя решить задачу). Поэтому в безмякотном нерве расходуется больше ионов. Следовательно, при его возбуждении затрачивается больше энергии и выделяется больше тепла.

205. В свое время русский физиолог Н. Е. Введенский в эксперименте на НМП доказал, что нерв даже при длительном раздражении лишь в очень малой степени подвержен утомлению.

Трудность заключалась в том, что в то время не существовало приборов для регистрации ПД, а мышца, которую использовали в качестве индикатора утомления нерва, утомляется гораздо быстрее, чем нерв. Как бы Вы поставили опыт?

Решение. Правило АСС. Мы имеем систему «нерв – мышца». Мышца отвечает на возбуждение нерва. Однако при этом она быстро утомляется. Как же сделать, чтобы нерв можно было раздражать непрерывно, а мышца сокращалась бы только в момент проверки состояния нерва? Очевидно, нужно нарушить проводимость участка нерва перед мышцей и восстанавливать нормальное проведение только в нужный момент. Это можно сделать при помощи воздействия сильного постоянного тока, который вызывает явление католической депрессии. При выключении тока проводимость нерва восстанавливается и мышца сокращается, что подтверждает отсутствие утомления нерва.

Примечание. При выключении сильного постоянного тока возбудимость нерва восстанавливается не сразу. Это искажает получаемый результат. Поэтому Введенский применил метод минимальной поляризации. Блок вызывали сильным током, а поддерживать возникшую после этого непроводимость нерва можно было уже относительно слабым током. При его выключении проводимость восстанавливалась сразу же. В этих условиях нерв не обнаруживал утомления даже после многочасового раздражения.

Задачи для самоконтроля

206. При удалении зуба для обезболивания используют раствор анестетика. Почему его вводят не в десну возле удаляемого зуба, а в область прохождения чувствительного нерва?

207. Для проверки закона изолированного проведения возбуждения можно использовать седалищный нерв лягушки, который образуется тремя раздельно выходящими из спинного мозга корешками. Раздражение отдельного корешка вызывает сокращение различных мышц. Однако, если корешки расположить близко друг от друга, то теперь раздражение надпороговым током каждый раз вызывает сокращение всей лапки. В чем причина?

208. Зарегистрированы два процесса. Один – сокращения мышцы, преобразованные в электрические сигналы. Другой – потенциалы действия этой мышцы – ЭМГ. Если полученные кривые по характеру зубцов мало отличаются друг от друга, то можно ли использовать какой-то дополнительный признак, чтобы определить, где запись потенциалов действия, а где – сокращений мышцы?

209. При перерезке двигательного нерва мышца, которую он иннервировал, атрофируется. Чем можно объяснить это?

210. Нежная мышца лягушки иннервируется двумя веточками одного и того же нервного волокна. Как нужно поставить на этом объекте опыт, чтобы доказать закон двустороннего проведения возбуждения?

211. Это более сложная задача. Прежде чем приступить к решению, загляните в задачу 199. На смешанный нерв нанесли два раздражения разной силы. При этом установили, что в обоих случаях величины возникающего ПД были одинаковы, а составной ПД, который регистрировали на некотором расстоянии от места раздражения, носил обычный характер. Затем нерв обработали некоторым веществом и после этого опыт повторили. Обнаружилось, что применяемые раздражители теперь вызывали ПД не одной и той же величины, а разной. Изменился ли при этом характер кривой составного ПД?

212. Известно, что прохождение тока сопровождается падением напряжения по длине проводника. Многие аксоны имеют большую длину и обладают весьма большим сопротивлением. Однако амплитуды ПД в начале и в конце аксона одинаковы. Чем это объясняется?

213. Вы знакомы с законом двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне. Однако в реальных условиях возбуждение движется по нервным волокнам в одном направлении – или центробежно, или центростремительно. Нет ли здесь противоречия?

214. Миелинизированные аксоны лягушки проводят импульсы возбуждения со скоростью 30 м/с, а аксоны кошки такого же диаметра – в три раза быстрей. Почему?

215. Почему при сальтаторном проведении возбуждения в миелинизированных волокнах ПД может возбудить не только соседний перехват Ранвье, но и один-два следующих?

Решения задач для самоконтроля

206. Правило АСС. При введении анестетика в участок, где проходит ствол чувствительного нерва, блокируется проведение болевых импульсов из всех областей, иннервируемых этим нервом. Если же сделать такую инъекцию в десну возле удаляемого зуба, то анестезия возникнет только в этом ограниченном участке. В первом случае блокада более надежна.

207. Правило АРР-ВС. В узлах пересечения элементы «раздражение» и «расстояние между корешками». От сближения корешков их физиологические свойства изменяться не могут. Значит нужно рассмотреть особенности элементов, входящих в узел пересечения при изменении одного из них – расстояния между корешками. При действии на нерв достаточно сильного тока образуются петли тока вокруг раздражаемого участка. Эти петли могут захватить рядом лежащие корешки, если они лежат достаточно близко, и вызвать их раздражение.

208. Типичный пример на правило АСФ. Система «ПД» имеет двухфазный характер при внеклеточной регистрации. При записи же сокращений системы «мышца» отклонения кривой происходят только в одну сторону от нулевой линии. Таким образом, если на кривой все зубцы отклоняются только вверх от нулевой линии, то это запись сокращений мышцы. Если же каждый зубец отклоняется и вверх, и вниз, то перед нами ЭМГ.

209. Иннервация мышцы обеспечивает не только ее сократительную деятельность, но и трофические влияния. В частности, нервные импульсы стимулируют активность ряда ферментов, например, АТФазы, синтез белков и т. д. При денервации нарушается синтез белков в мышце, уменьшается ее масса – происходит атрофия.

210. Правило АСС. Посмотрим на рис. 7.12. Нужно добиться, чтобы возбуждение пошло и «вверх» и «вниз». Для этого перережем веточку А и будем раздражать ее выше места перерезки. Мышца сократится, что и требовалось

доказать. Для чистоты опыта дополнительно перережем общий ствол волокна, чтобы исключить возможное влияние нервной клетки.

211. Это более сложная задача, поэтому нужно, не торопясь, строго последовательно проанализировать условие. Предварительно загляните еще раз в задачу № 199. Правило АСФ. Сначала раздражитель разной силы вызывал ПД одинаковой амплитуды. Значит, в каждом случае возбуждались все волокна данного нерва. Составной характер ПД говорит о том, что в нерве имеются волокна, обладающие разной скоростью проведения возбуждения. После воздействия препарата раздражители разной силы стали вызывать ПД неодинаковой величины. Из этого следует, что более слабый раздражитель возбуждал меньшее количество волокон, а более сильный – большее. В таком случае введенный препарат снизил возбудимость определенной группы волокон и теперь для них более слабый раздражитель стал подпороговым., Если же данная группа волокон перестала возбуждаться, то на кривой составного ПД выпадает соответствующий ей зубец.

212. Правило АРР-ВС. В обычном проводнике разность потенциалов прилагается к концам проводника. В нерве же разность потенциалов возникает в ходе проведения возбуждения не между его началом и концом, а между двумя соседними участками, между которыми и проходит местный ток. Значит, элемент, определяющий различия между узлами пересечения, – это расстояние между точками, к которым прилагается разность потенциалов. В нерве это расстояние очень мало и поэтому падения напряжения на столь малом участке практически не происходит. Возникший же местный ток вызывает деполяризацию соседнего участка мембраны, после чего картина повторяется. Таким образом возбуждение и сопутствующий ему местный ток каждый раз возникают заново. Это и обеспечивает бездекрементное, без снижения амплитуды ПД проведение возбуждения. Аналогия в технике – ретрансляция слабых сигналов.

213. Правило АСС. В эксперименте раздражение могут наносить на любой участок нерва. Возбуждение от него может идти и «вверх» и «вниз». В естественных же условиях возбуждение возникает или в рецепторных элементах и от них идет «наверх», или в теле нервной клетки и от нее идет «вниз».

214. Правило АРР-ВС. Какие системы следует сравнивать? «Аксон лягушки» и «аксон кошки». Очевидно, что суть не в самих аксонах, а в их обладателях. Различий между кошкой и лягушкой очень много. Какое же из них может непосредственно влиять на скорость проведения возбуждения – процесс, включающий как физические, так и химические реакции? После этой подсказки Вы, наверно, сразу догадаетесь, что дело в температуре тела. У кошки она всегда выше, чем у лягушки, это определяет более быстрое протекание химических реакций, что, в частности, увеличивает и скорость проведения возбуждения в нервах.

215. В данной задаче, как и в ряде других, можно использовать и прямое, и обратное правило АРР-ВС. Прямое правило. Идем от различий к результату. Амплитуда ПД в 4-5 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата (фактор надежности). Поэтому действие местного тока может распространиться и на соседние перехваты. Обратное правило.

Идем от различных результатов к элементам, их обусловившим. Если действие местного тока может распространиться на несколько перехватов, а не только на ближайший, значит, амплитуда ПД превышает уровень, позволяющий возбудить только соседний перехват.

Дата добавления: 2014-01-11