Способы размножения растительной клетки

ПЛАН

1. Растительная клетка. Органоиды растительной клетки, их значение в функционировании растения.

2. Растительные ткани, их классификация.

а) основные этапы развития клеточной теории.

Внутреннее строение любого организма изучают с помощью микроскопа. Обнаружить клеточное строение можно при увеличении в 60-80 раз, но изучать необходимо при увеличении в 1000 и более раз. В настоящее время существуют специальные электронные микроскопы увеличивающие в сотни тысяч раз. При рассмотрении в микроскоп многоклеточного тела можно увидеть, что оно состоит из мелких замкнутых камер, называемых клетками. Клеточное строение имеют и растения и животные и в этом прослеживается единство живой материи. Однако тело растений и животных не простая сумма клеток. Организм – это единое целое, где все клетки находятся во взаимосвязи и во взаимозависимости.

Открытие клеточного строения относится ко второй половине XVIII века и связано с открытием и усовершенствованием микроскопа. Это великое изобретение было сделано в 1609г. и принадлежит Галилею. Прототипом микроскопа послужила подзорная труба (телескоп), изобретённая всего годом раньше этим же учёным. Модернизацию микроскопа на основе введения третьей собирательной линзы и применение его в исследованиях связано с именем анг. Р.Гука. Как большинство учёных того времени он был разносторонним человеком: физиком, химиком, геологом, ботаником. В 1665г, усовершенствовав свой микроскоп он описал его устройство и привёл изображение, которое он увидел под ним. (срез пробки состоит из мельчайших камер – клеток), а 1669г в сочинении «Микрография» им были описаны тонкие срезы стеблей бузины, укропа, тростника и др.растений.

Итальянец М. Мальпиги и англ. Н.Грю несколько лет спустя подтвердили, что клетка имеет оболочку и живое содержимое, которое более важно, чем оболочка. Они заложили основы науки о тканях. Н.Грю вводит термин «ткань» для обозначения совокупности клеток (пузырьков или мешочков).

Дальнейшее усовершенствование микроскопа позволило заглянуть в тайну клетки. 1831г Р.Броун открывает клеточное ядро, как постоянную составную часть клетки. 1839 Ян. Пуркинье - предложил термин «протоплазма» Эти открытия создали предпосылки для создания клеточной теории, которая была открыта независимо друг от друга Треодором Шванном и Матиусом Шлейденом. Но всё же приоритет в открытии принадлежит русскому учёному Горянинову. Ещё в 1834г Горянинов сформулировал основные положения клеточной теории. (Главным признаком, отличающим живую природу от неживой, клеточное строение. Г. показал, что всё живое состоит и возникает из клеток.) Первоначальная клеточная теория, созданная Горяниновым и подтвержденная Шванном и Шлейденом носила материалистический характер. Большой вклад в развитие учения о клетки внесли русские учёные.

1840г. профессор Железнов впервые описал процесс деления клеток у высших растений

1874 проф. И.Д. Чистяков описал митоз, Беляев – мейоз, Герасимов выяснил физиологическую роль отдельных органоидов. Стройную науку о ядре создал профессор Навашин. Созданную клеточную теорию ставят в один ряд с законом превращения энергии и теорией Ч.Дарвина.

Итак клетка – основная структурная и функциональная единица живой природы.

б) форма и величина растительных клеток

Формы клеток очень разнообразны. Они зависят от ряда причин, выполняемых функций. В ботанике приняты 2 главные формы:

1) паренхимная (длина и ширина примерно одинаковы или незначительно превышает ширину, - обычно округлые, тупые, яйцевидные, шаровидные, столбчатые, кубические)

2) прозенхимная ( длина во много раз иногда в 100раз превышает ширину. Концы клеток обычно заострены)

Величина растительных клеток очень разнообразна и колеблется в широких пределах. Наименьшими размерами обладают клетки одноклеточных бактерий (от 0.5-10мкм) Клетки цветковых растений (10-60мкм). Величина клеток запасающих тканей в поперечнике 1-2 мм. Обычно, прозенхимная клетка лубяных волокон 1-2 мм, а у льна, конопли – 20-40 мм, волосок хлопчатника – одна клетка 60-70 мм)

строение растительной клетки

Схема Либберта

Клетка

Клеточная оболочка	протопласт	вакуоля
Ядро	цитоплазма
Микроскопические структуры Пластиды Митохондрии	Гиалоплазма (жидкое содержимое)	Ультроструктуры рибосомы гольджиосомы лизосомы эпс

Оболочка растительной клетки. Рассматривая тело растений, мы убеждаемся, что клетки многих низших и большинства высших растений имеют твёрдую оболочку. Тв. об. имеют вегетативные клетки, а половые её не имеют, но после оплодотворения и образования зиготы начинается формирование тв. кл. об.. Таким образом, оболочка – продукт жизнедеятельности протопласта. Оболочка имеет важное значение: она придаёт клетке прочность, сохраняет её форму, предохраняет живое содержимое от внешних неблагоприятных условий. Кл. стенка противостоит увел. осмотического давления большой центральной вакуоли и препятствует разрушению клетки изнутри.

Химическую основу оболочки составляет ряд компонентов:

1) клетчатка – целлюлоза, относится к полисахаридам не является запасным пит. веществом, не растворяется при кипячении, не переваривается в желудке животных, разрушается в почве

2) полуклетчатка – гемицеллюлоза – обладает прочностью, может быть запасным пит. веществом, под влиянием ферментов может превращаться в сахар

3) пиктиновые вещества – цементируют молекулы клеточной оболочки, склеивают оболочки соседних клеток, разрушение (кипячение в щелочахмацерация)

Различают первичную и вторичные оболочки клеток. Молодые растущие клетки покрыты первичной оболочкой. Она тонкая, прозрачная, в отдельных местах пронизана плазмодесменными канальцами. Когда клетка достигает окончательных размеров замедляется и прекращается рост первичной оболочки, возможно образование вторичной, которая накладывается на первичную со стороны протопласта. В зависимости от того, какую функцию выполняет клетка и в состав какой ткани входит, вторичная оболочка будет более или менее толстой. Растет она путём наложения фибрилл слоями. Однако сплошным слоем вторичная оболочка никогда не накладывается на первичную Неутолщенные участки во вторичной оболочке называют порами.

Существует три типа пор: простые (поровый канал на всём протяжении иметь одинаковый диаметр), окаймлённые (встречаются на стенках сосудов и трахей, имеют вид развилок), полуокаймлённые (сочетание простой и окаймлённой пор – там где сосуд примыкает к клетке основной паренхимы).

Видоизменения клеточной оболочки

В результате обменных реакций, протекающих в клетке клеточная оболочка подвергается изменениям.

1) Одревеснение – сущность в том, что клетчатка прочно связывается с лигнином, природа которого мало изучена. Одревесневшие клетки или быстро отмирают или долго остаются живыми.

2) Опробковение – пропитывание жироподобным веществом суберином. Она становится непроницаема для воды, газов. А содержимое клетки отмирает. Этот слой мёртвых клеток выполняет только защитную функцию. Биологическое значение – оболочки защищают раны

3) Кутенизация – при этом процессе наружные оболочки клеток листьев, стеблей трав пропитываются кутином (жироподобное вещество). Кутин откладывается тонкой плёнкой и немного пропитывает оболочку, образуется кутикула. Б. значение – кутенизированные оболочки не пропускают воду, газы, микроорганизмы, гифы грибов. Кутенизация усиливает защитные свойства оболочки.

4) Минерализация клеточных оболочек происходит вследствие пропитывания их минер. Солями Листья и стебли осоки пропитываются кремнезёмом, хвощ полевой (летний. Биологическое значение минерализации – предохраняет растение от поедания, но наносит и вред – снижается кормовая ценность.

5) Ослизнение – важный физиологический процесс, где идет превращение клетчатки или крахмала в особые углеводы – слизь (семена льна, горчицы Набухшие семена лучше удерживают влагу, с её помощь. – ровные всходы, ослизнение у водорослей – уменьшает трение, но может быть и патологическое заболевание, при котором происходит ослизнение внутренний тканей. Эти слизи через покровные ткани выходят наружу

Протопласт. – это живая часть клетки, активно участвующая в обмене веществ. Он включает в себя ядро и протоплазму (цитоплазму)

Ядро открыто Р.Броуном в 1831г в эрпидермисе листа орхидных растений. Это важнейшая органелла эукариотических клеток. Правда обособленного ядра нет у бактерий и сине-зелёных водорослей, но ядерное вещество имеется. Ядро имеет шарообразную форму (в паренхимных клетках) или веретёнообразную (в прозенхимных). Размер ядра зависит от вида растения, типа тканей, возраста, состояния клетки. Наиболее крупные ядра у водорослей (харовые – до 2,5 мм, а у саговника до 0,6мм в диаметре. Количество ядер обычно 1, но есть растения, где в клетке 2 или несколько ядер. В молодой – в центре, в старых ядро смещается к оболочке клетки. Цитоплазма, окружающая ядро образует ядерный кармашек. Ядро, как и цитоплазма, имеет коллоидную природу. Консистенция более густая, чем у цитоплазмы. По химическому составу ядро отличается от других органелл высоким содержанием ДНК. Молекулы ДНК очень велики, Каждая представляет собой двойную спираль, а важнейшим свойством их является способность к воспроизведению. Многочисленные опыты с мечеными атомами показали, что ДНК играет важную роль в передаче наследственной информации.

План строения ядра одинаков. Однако структура компонентов резко меняется на разных фазах жизненного цикла. Различают 3 состояния ядра:

1. делящееся ядро выполняет функции передачи наследственной информации от одной клетки к другой

2. интерфазное ядро выполняет функцию синтеза наследственного вещества ДНК – её редупликацию

3. рабочее ядро – метаболическое ядро выполняет функции управления всеми органеллами клетки.

Рабочее ядро состоит из: а) ядерной оболочки (ядерная мембрана – тончайшая плёнка, которая ограничивает ядро от цитоплазмы, имеет поры, через которые осуществляется связь цитоплазмы с кариоплазмой); б) кариоплазма – прозрачная неокрашенная жидкость с рядом ферментов по химическому составу близка к гиалоплазме, служит средой для распределения хроматина и ядрышек; в) хроматин (хромасомы) – является основным морфологическим компонентом рабочего ядра, погружённого в нуклеоплазму. Под электронным микроскопом видно, что основу хроматина составляют тончайшие нити фибриллы, скрученные в спирали. Эти нити – частицы ДНК, из них формируются хромосомы. В ядре всегда присутствуют хромосомы, но в рабочем ядре они находятся в рыхлом состоянии; г) ядрышки 1,2 или несколько – это небольшие сферические тельца, основная функция которых синтез некоторых форм РНК, а также предшественников рибосом.

Ядро играет важную роль. Безъядерных клеток не существует. О роли ядра убедительно говорят исследования профессора Герасимова. Опыт. путём по воздействием низких t профессор получал безъядерные, одноядерные и 2-х ядерные клетки у спирогиры. В безъядерной клетке не образовывалась клеточноя облочка, синтез орг.веществ, переставали расти и отмирали. Одноядерные клетки – вели нормально. Двуядерные – быстрее растут, более активно проходят процессы. Вывод ядро управляет процессами жизнедеятельности.

Термин протоплазма был предложен в 1840г Я. Пуркинье для животных клеток, а в 1846г Моль вводит его для растительных.

Цитоплазма -это бесцветное полупрозрачное в-во, напоминающее слизь. Уд. вес немного больше воды. Цитоплазма хорошо преломляет свет В полужидком состоянии содержит большое кол-во воды (85-90%). Цитоплазма пропитана водой, но с ней не смешивается. Изучение цитоплазмы под электронным микроскопом выявило её субмикроскопическую структуру. Она состоит из прозрачной гиалоплазмы (матрикс) и ультраструктур, видимых только в электронный микроскоп. По физическому состоянию цитоплазма – сложная система коллоидов – смесь жидкого вещества, в котором во взвешенном состоянии находятся частицы твёрдого вещества. Чем меньше частицы, тем устойчивее коллоидный раствор (белок куриного яйца). Какое значение имеет коллоидный характер цитоплазмы? Дело в том, что каждая частица имеет свою поверхность, отсюда велика поверхность цитоплазмы. Химическую основу цитоплазмы составляют белки, липиды, углеводы, различные неорганические вещества. Одним из важнейших компонентов – РНК, осуществляющая связь с цитоплазмой и ядром.

Цитоплазме присущи все физиологические функции (питание, раздражимость…) Движение цитоплазмы постоянно, но наблюдать это движение трудно. Движение легче наблюдать после механического раздражения. На него большое влияние оказывает температура (+37). Различают несколько типов движения цитоплазмы: а) круговое (в клетке с 1 вакуолью); б) струйчатое (в клетках с несколькими вакуолями – корневые волоски крапивы, тычиночные нити традесканции. Скорость движения цитоплазмы незначительна, однако движение имеет огромное значение, т.к. 1) обуславливает обмен веществ в клетке и между соседними клетками, 2) способствует заживлению ран, росту клетки.

К ультраструктурам относятся:

Эндоплазматическая сеть пронизывает всю цитоплазму значительно увеличивая поверхность и представляет собой систему канальцев, имеющих расширения в виде цистерн и пузырьков. Стенки канальцев имеют липопротеиновую структуру, в которую включены многочисленные ферменты Различают гладкую и шероховатую ЭПС (на ней прикреплены многочисленные рибосомы. ЭПС выполняет ряд жизненно важных функций: транспортную, синтетическую (синтез Б, У и др.в-в, секреторную и др. Канальцы ЭПС проходят через поры и соединяются с подобными структурами соседних клеток.

Рибосомы открыты в 1955г Г.Паладе - субмикроскопические частицы, впервые обнаруженные в растительных клетках в 50-х годах с помощью эл. Микроскопа Они состоят из белков (40%), РНК (60%), содержат катионы (Mg, Ca). Рибосомы эукариотов состоят из 2-х неравных по величине субъединиц. Нередко прикрепляются к мембранам эндоплазматической сети (ш) или свободно располагаются в гиалоплазме, могут располагаться поодиночке или группами – полисомами, объединяясь с помощью нити РНК. Встречаются так же в ядре, митохондриях, пластидах. Рибосомы (полисомы) центр синтеза белка.

Аппарат Гольджи 1878г — органеллы клетки, названные так по имени описавшего их итальянского исследователя К. Гольджи. Электронная микроскопия подтвердила правильность открытия, сделанного еще в конце прошлого века. В 50-х годах нашего столетия изучена его субмикроскопическая структура. Гладкая липоидно-белковая мембрана, образует уплощенные цистерны. От расширенных кон­цов цистерн отпочковываются больших или меньших размеров пузырьки, окруженные мембраной. Функции аппарата Гольджи разно­образны и закономерно меняются в зависимости от жизненного состоя­ния клетки. В них происходит синтез сложных белков — глюкопротеидов из простых белков и углеводов, а также синтезируются угле­воды, участвующие в построении оболочки клетки и т. д. Мембрана аппарата выполняет секреторную функцию. Полагают, что мембрана отделяющихся от аппарата Гольджи пузырьков участвует в построе­нии плазмалеммы путем ее включения в уже существующую перифери­ческую мембрану клетки. Кроме того, пузырьки аппарата при деле­нии клетки, сливаясь, образуют клеточную пластинку (зачаточную клеточную стенку) между возникающими в результате деления до­черними клетками

Микротрубочки — трубчатые образования, стенки которых со­стоят из белковых глобул, расположенных по спирали. Большое число микротрубочек обнаруживается в клетке в период непрямого ее деления: из микротрубочек строится ахроматиновое веретено. В период между делениями микротрубочки одиночно или группами располагаются ближе к периферии цитоплазмы. Считают, что они обеспечивают распределение и ориентацию органелл внутри цитоплаз­мы, направление цитоплазматических токов и т. д.

Микрофил сплошное сплетение нитей белка актина, способного к сокращению и непосредственно участвующего в изменении формы клеток, не облад. тв. оболочкой. В растит. клетках отвечает за циклич. вращение цитоплазмы.

Лизосомы - окруженные мембраной пузырьки, содержащие большой набор ферментов, вызывающих расщепление сложных соединений клетки.

Пероксисомы — органеллы сферической формы, окруженные мем­браной. Играют роль в осуществлении начальных этапов в процессе дыха­ния.

Плазмалемма — белково-липоидная мембрана по периферии жи­вого содержимого клетки. Занимая пограничное положение, плазмалемма осуществляет связь между оболочкой клетки и внутренними частями цитоплазмы. Она контролирует поступление веществ в клет­ку, избирательное их поглощение. Она выполняет, кроме того, син­тетическую и секреторную (выделительную) функции. Все эти про­цессы ферментативные и идут с затратой энергии. Плазмалемма вхо­дит в состав плазмодесмы, образуя ее пограничную мембрану.

Тонопласт — липоидно-белковая мембрана на границе живого содержимого с вакуолью. Она регулирует поступление веществ из цитоплазмы в вакуоль и обратно.

Митохондрии — округлые или несколько вытянутые органеллы клетки, описанные еще в 80-х годах прошлого столетия. Органелла состоит из двух мембран: наружной,. гладкой, и внутренней, образующей многочисленные складки, тру­бочки, число которых в митохондриях разных клеток неодинаково и зависит от интенсивности протекающих окислительно-восстановительных процессов. На внутренней стороне мембраны обнаруживаются мельчайшие субъединицы — округлые тельца на ножках — о к с и с о м ы. Вещество, заполняющее внутреннее пространство митохон­дрии, называют матриксом органеллы.

Митохондрии — это энергетические станции клетки, в которых энергия запасных веществ превращается в другие виды химической энергии.

Пластиды — органеллы клетки, хорошо различимые в световой мик­роскоп. Они свойственны только растительным клеткам (иск. эвглена). Принято различать три типа пластид по их окраске: зеленые — хлоропласты, желтые, Оранжевые или красные — хромопласты, бес­цветные — лейкопласты. Обычно в клетках встречаются пластиды 1 типа (могут переходить друг в друга.)

В клетках высших растений хлоропласты имеют дисковидную округлую или эллипсовидную форму. Электронный микроскоп по­зволил выявить ультраструктуру пластид. Снаружи хлоропласт имеет оболочку, состоящую из двух гладких липоидно-белковых мембран. Внутрь от них находится строма пластиды, прони­занная системой липоидно-белковых мембран, каждая из которых называется ламеллой. Ламеллы в строме расположены параллельно друг другу, соединены концами и образуют диск. Группы ламелл, сложенных в стопки (теллакоиды) образуют граны В отдельных участках ламелл концентрируются зеленые пигменты, хлорофилл а и б и желто-оранжевые – каротин, ксантофилл. Пластиды богаты ферментами. Здесь осуществляется синтез простых углеводов, которые в результате полимеризации дают первичный крахмал – откладывается здесь же в хлоропластах. В строме хлоропластов содержатся ферменты и рибосомы, меньшего размера. Генетический аппарат автономен, т.к. имеют свою ДНК. Основная функция фотосинтез, помимо – минтез АТФ и АДФ (фосфолирирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков. Внутреннее строение хромопластов и лейкопластов проще, граны у них отсутствуют. Хромопласты – конечный этап в развитии пластид, это стареющие хлоропласты и лейкопласты.

Вакуоль полость в протоплазме эукариотических клеток, ограниченная тонопластом и заполненная клеточным соком. В молодых клетках – система канальцев и пузырьков, по мере роста они увеличиваются, а затем сливаются в 1 большую центральную вакуоль, которая занимает до 90% объёма клетки, а протопалазма распологается в виде тонкого постенного слоя, Увеличение размера клетки происходит за счёт роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость клеток и тканей.

Клеточный сок – слабокислый водный раствор органических и неораганических веществ: соли, органические кислоты, пигменты, сахара, белки, дубильные вещества, глюкозиды, алколоиды, инули, глюкоза, фруктоза, тростниковый сахар.

Функции вакуолей:

1. формируют внутреннюю водную среду

2. регулируют вводно-солевой обмен

3. поддерживает тургор, гидростатическое давление внутриклеточной жидкости в клетке. Оно способно поддерживать формы неодревесневших частей растений. Потеря тургора – увядание. Тургор связан с осмосом – односторонней диффузией воды через мембрану в сторону водного раствора солей большей концентрацией. Поступившая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму и клеточную стенку, вызывая её упругое состояние- тургор. Недостаток воды ведёт к плазмолизу – сокращению объёма вакуоли отделению протопласта от оболочки. Обычно обратим. (деплазмолиз)

4. накопление запасных веществ и захоронение «отбросов», конечных продуктов метаболизма.

Включения – компоненты клетки временно выведенные из обмена или конечные его продукты. Располагаются в гиалоплазме, органоидах, вакуолях. Бывают жидкие и твёрдые. Часто в виде включений откладываются запасные пит. В-ва: крахмал, аллейроновы зерна, растительные масла, кристаллы оксалата Ca и цистолита – конечные продукты жизнедеятельности, от которых растения, не имея органов выделения, не имеет возможности избавиться.

Размножение – одно из основных свойств растительной и животной клетки. Клетки в растении размножаются путём деления. Известны 4 способа деления р.к.: амитоз, митоз, эндомитоз, мейоз.

Амитоз – прямое деление – суть его состоит в том, что при этом способе в начале происходит простое деление ядра на 2 путём образования перетяжки. Затем начинает делится протопласт. При амитозе ядерное вещество иногда делится неравномерно. Описан впервые Железновым (1840)

Митоз –кариокинез – является характерным типом деления для всех высших и большинства низших р. Происходит в вегетативных (соматических) клетках. Митоз как способ деления ядра в растениях впервые открыт и описан Чистяковым (1874). Митотическое деление – сложный процесс, основная суть которого заключается в передаче дочерним клеткам такого количества, вида и типа хромосом, которые были у родительской клетки. Смысл деления заключается в равномерном распределении ядерного вещества в дочерних клетках. Это достигается в результате редупликации ДНК в теле хромосомы. Этот процесс идёт в интерфазе. Митозу предшествует деление пластид, митохондрий. Митоз имеет 4 фазы 1) профаза, 2) метафаза, 3) анафаза, 4) телофаза и цитокинез – делится сама клетка. Каждый вид растения, животные, человек имеет определенный набор хромосом в соматических клетках. Кариотип – представлен 2-м набором хромосом (диполооидный). Он может изменяться под воздействием внешней среды (увеличение числа хромосом – полиплоидия). В природе могут возникать новые виды. Научились искусственно получать полиплоиды. Для этого на семена или взрослое растение воздействуют хим. Или радиоакт. факторами. Подавляющее большинство плодов, ягод – полиплоидны.

Эндомитоз – внутриклеточное деление. При эндомитозе нормально идет редупликация, но ядро и клетка не делятся, хромосомы к полюсам не расходятся. Ядро оказывается с удвоенным количеством хромосом. Эндомитоз – пример полиплоидии. В результате его образуются 2 дочерние клетки с полным набором хромосом.

Растительные ткани, их классификация.

Все органы тела растений состоят из тканей. Ткань – группа клеток, сходных по строению, выполняемым функциям и происхождению. Связь в ткани между клетками достигается порами и плазмодесмами. Поэтому организм – единое целое, где все клетки находятся во взаимозависимости.

При некотором округлении клеток между ними возникают пространства – межклетники. Иногда образуются целые межклетные ходы. Они способствуют лучшему испарению воды, газообмену. Иногда там могут откладываться запасные питательные вещества и продукты обмена веществ. По наличию межклетников ткани делят на рыхлые и плотные. Существуют различные классификации тканей – Линк 1807 (паренхиматические и прозенхиматические), Ван-Тигем (живые и отмершие) Первая, более детальная и естественная классификация была предложена Саксом (1868) – покровные, проводящие и основные. Физиолого-анатомическая классификация самая лучшая.

Ткани
Образовательные (меристемы)	Постоянные
	Покровные:	проводящие	основные
	Эпидерма (кожица)	Сосуды и трахеи (ксилема)	Механические: колленхима, склеренхима, склереиды
	Перидерма (пробка)	Ситовидные трубки (флоэма)	Ассимиляционные: столбчатые, губчатые
	корка		Запасающая
			Выделительные (секреторные)

Образовательные ткани, или меристемы. Меристема — это спе­циализированная ткань, клетки которой делятся и дают начало новым клеткам. Таким образом, основная функция меристемы — образо­вание новых клеток, которые затем дифференцируются в клетки по­стоянных тканей. Благодаря делению клеток меристемы обеспечива­ется рост растения и образование новых тканей и органов.

По положению в теле растения меристема может быть верхушеч­ной, вставочной, боковой. С учетом относительного времени появ­ления меристем в процессе развития органа их делят на первичные и вторичные. Первичными называют меристемы, которые пер­выми обособляются в каждом вновь формирующемся органе растения и обеспечивают первичный рост этого органа. Развитие первичной меристемы может идти двумя путями 1) вся меристема образуется из 1 инициальной клетки, расположенной на самой верхушке – папоротникообразные, большинство однодольных; 2) или из группы инициальных клеток

Первичная меристема располагается на верхушках побегов и на верхушках корней, поэтому ее называют верхушечной. Клетки верхушечной меристемы характеризуются небольшими размерами, поэтому ядро кажется довольно крупным; по форме клетки изодиаметричны, т. е. имеют одинаковую протяжен­ность в разных направлениях. Их оболочка тонкая, первичная. Ци­топлазма заполняет всю полость клетки, так как центральной крупной вакуоли нет, а имеются отдельные вакуолярные пузырьки. ЭПС еще не полностью сформирована, и, соответственно, многие рибосомы находятся в свободном состоянии, размещаясь в цитоплазме. Пластиды находятся на начальных этапах развития; их называют пропластидами

Верхушки побегов и корней, сложенные меристематической тканью, получили название конусов нарастания

У з е л — это участок стебля, от которого отходит лист. Междоузлием называют участок стебля меж­ду двумя соседними узлами. Рост междоузлий идет за счет деления клеток вставочной меристемы. Благодаря вставочной мери­стеме разрастаются и увеличиваются в размерах листья на взрослом побеге. После завершения роста листьев и междоузлий клетки вста­вочной меристемы дифференцируются в постоянные ткани стебля и листьев. По происхождению вставочная меристема является пер­вичной.

Разрастание осевых органов (стебля и корня) по диаметру обес­печивается камбием и феллогеном^. Камбий и феллоген — это вторичные меристемы. Вторичные меристемы возникают из постоянных тканей, клетки которых приобретают способность к делению. А сами постоянные ткани когда-то возникли из первичных меристем. В результате деятельности вторичных меристем образуются вторичные постоянные ткани. Меристемы могут образовываться из живых постоянных тканей при повреждениях. На месте раны образуется вторичная образовательная ткань – феллоген. Он делится и даёт покровные ткани, они закрывают рану. Поэтому эта ткань называется раневая перидерма.

Покровные ткани. Покровная ткань — это ткань, покрывающая снаружи органы растения и защищающая его от неблагоприятных воз­действий внешней среды. Через покровную ткань осуществляются поглощение веществ из внешней среды и выделение. Покровные тка­ни различны. По происхождению они могут быть первичными (эпи­дермис, эпиблема и экзодерма) и вторичными (перидерма).

Эпидермис, или кожица, покрывает стебель, листья семена, плоды, части цветка. У разных растений и, особенно на разных его органах строение ткани различно. Но в целом для кожицы характерно наличие одного слоя плотно расположенных клеток. Очень часто клетки имеют извилистые боковые стенки, что усиливает прочность их соединения. Клетки кожицы живые, протопласт зани­мает постенное положение, в центре находится вакуоль. Характерно неравномерное утолщение клеточной оболочки, и ее наружная стенка бывает толще. Утолщение наружной оболочки и образование кутику­лы усиливают защитные свойства ткани. Этому назначению служат и волоски — выросты эпидермальных клеток. Волоски на эпидер­мисе могут быть разными. Одни из них отмирают и заполняются воз­духом. Подобные волоски называют кроющими; они защищают орган от перегрева и чрезмерной потери воды при испарении. Другие волос­ки могут долго оставаться живыми и часто являются образованиями железистыми; в клетках этих волосков синтезируются раз­личные вещества (часто — эфирные масла). Жгучие волоски, в клет­ках которых накапливаются жгучие ядовитые вещества, защищают растение от поедания животными. У крапивы жгучий волосок пред­ставлен единственной клеткой, расширенной у основания и заострен­но вытянутой к верхушке, где образуется головка (небольших размеров закругленная часть клетки). Под головкой участок оболочки тонкий и хрупкий, а ниже на заостренно вытянутой части клетки обо­лочка утолщенная и прочная. При надавливании головка отламыва­ется и клетка с утолщенной оболочкой, подобно шприцу, вонзается в кожу животного (или человека) и из нее в ранку выпрыскивается жгучее содержимое. У малины и шиповника волоски одревесневают называются шипами (вырост коровой части).

В кожице, помимо собственно эпидермальных (или основных эпи­дермальных) клеток, имеются устьица. Устьице образовано двумя клетками (замыкающие клетки), которые плотно соединены с окру­жающими их эпидермальными клетками. Особенностью этих клеток является их способность так изменять форму, что в месте их соприкос­новения друг с другом образуется щель, которую называют у с т ь и ч-н о и. Через устьичную щель осуществляются газообмен и выход пара при испарении. В ночные часы, а также днем при недостаточном водоснабжении растения щель закрывается. Есть растения, у кото­рых щели открыты ночью и закрыты днем.Регулирует процессом открывания и закрывания тургор замыкающих клеток

Кончик, корня, чуть выше его меристематической верхушки, по­крыт э п и б л е м о й — однослойной тканью, состоящей из живых тонкостенных клеток, всасывающих из почвы воду и растворенные минеральные вещества; через эти же клетки осуществляется выделение продуктов обмена. Ряд клеток эпиблемы с наружной стороны обра­зуют выросты — корневые волоски, благодаря чему пло­щадь соприкосновения ткани с почвой значительно возрастает. На большем протяжении, выше участка с эмблемой, корень покрыт экзодермой — слоем клеток, принадлежащих первичной коре корня. Оболочки клеток экзодермы опробковевают, что повышает защитные свойства покровной ткани.

На многолетних стеблях и корнях первичные покровные ткани сохраняются недолго и заменяются многослойной вторичной тканью -перидермой. Сама по себе перидерма образоваться не может. Для её образования необходимо заложение вторичной образовательной ткани. Такой тканью является феллоген или пробковый камбий.

Механические ткани — это ткани с ярко выраженной опорной функцией. Они образуют скелет растения. Ткани эти неодинаковые, поэтому различают колленхиму и склеренхиму и склереиды

К о л л е н х и м а это типичная опорная ткань растущих орга­нов, ибо клетки этой ткани начинают дифференцироваться очень рано, и благодаря сохранению способности к растяжению они не пре­пятствуют росту органа в целом, обеспечивая при этом его прочность. Колленхима характерна для надземных органов и размещается по периферии коры стебля, по краю листовой пластинки и в области расположения главной жилки листа. Клетки колленхимы живые, не­редко содержат хлоропласта. Они несколько вытянуты по оси органа, а на поперечном _ сечении. многоугольные или в очертании при­ближаются к прямоугольнику. Оболочки их целлюлозные, но неравно­мерно утолщенные. По характеру утолщения оболочек различают колленхиму пластинчатую, когда наибольшего утолщения достигают стенки, параллельные поверхности стебля, и уголковую колленхиму, когда утолщаются оболочки по углам клеток. Клетки пластинчатой и уголковой колленхимы обычно рас­полагаются плотно, не образуя межклетников. При рыхлом распо­ложении клеток утолщается стенка, обращенная в сторону межклет­ника. Такую колленхиму называют рыхлой.

Склеренхима наиболее важная механическая ткань для растений. Склеренхимные волокна — это обычно мертвые клет­ки, с толстостенной, чаще одревесневшей оболочкой, с немногочис­ленными порами. У некоторых растений (виноград, кирказон) волок­нистая клетка имеет поперечные перегородки. Механические волокна есть в лубе. Они обеспечивают сопротивление стебля на излом и изгиб. Обычны они и в составе древесины. При их наличии повышается проч­ность стебля древесного растения на сжатие под тяжестью кроны. В корнях, проявляющих сопротивление на разрыв от натяжения, волокна размещаются ближе к центру органа. Из волокон образуется механическая обкладка вокруг проводящих пучков листа и т. д.

Склереиды, или каменистые клетки, очень ши­роко представлены в разных частях растения: в стебле, в кожуре семян, в стенке околоплодника, в листьях. Клетки обычно мертвые, толстостенные, с одревесневшей оболочкой, пронизанной многочис­ленными порами.

Проводящие ткани. Перемещение питательных веществ, поглощен­ных из почвы и синтезируемых в растении, происходит по всем жи­вым клеткам, а также по клеткам специализированным; последние входят в состав проводящих тканей.

Собственно проводящие элементы в теле растения группируются в комплексы с клетками, выполняющими иные функции (механичес­кую и запасающую). В совокупности они нередко образуют прово­дящие пучки, пронизывающие тело растения в разных направлениях и обеспечивающие направленную передачу питательных веществ и механическую прочность органов.

Пучки состоят из л у б а (ф л о э м ы) и древесины (к с и л е м ы). Такие пучки называются сложными. Реже формиру­ются простые пучки, состоящие или только из флоэмы, или только из ксилемы. Пучки могут быть открытыми, если в них имеется камбий, благодаря работе которого пучки разрастаются и увеличиваются. В закрытых пучках камбия нет. Сложные пучки с учетом взаимного расположения флоэмы и ксилемы подразде­ляют набокобочные (коллатеральные), когда флоэ­ма и ксилема располагаются рядом, бок о бок; дважды б о к о-бочные (биколлатеральные), когда к ксилеме с двух сторон примыкает флоэма; концентрические, когда флоэма окружена ксилемой или ксилема окружена флоэмой; р а д и а л ь-н ы е, когда по кругу лучи ксилемы чередуются с лучами флоэмы. Последний тип пучка характерен для корней при первичном их строе­нии.

Древесина, или ксилема, — сложная ткань, где, по­мимо собственно проводящих элементов (трахеид и сосудов), имеются клетки, выполняющие механическую и запасающую функции. Т р а-х е и д ы — это мертвые, вытянутые, нередко на концах несколько заостренные клетки, располагающиеся так, что конец одной клетки заходит за другую клетку. Оболочки трахеид утолщаются и одревес­невают. Поры трахеид окаймленного типа. Через поры осуществляется дви­жение растворов из одной клетки в другую.

Трахеиды характерны для древесины папоротникообразных и го­лосеменных только трахеиды. Вода поступает очень медленно – поэтому листья иголки. Здесь отчетливо выступает их двуфункциональность — и как проводящих элементов, и как механических.

Трахеиды характерны и для древесины покрытосеменных растений. Но у последних ксилема представлена более разнородными клеточ­ными элементами. Помимо трахеид, здесь есть и более совершенные механические ткани, в частности склеренхимные волокна, и более совершенные водопроводящие элементы — сосуды. Иногда трахеиды в древесине покрытосеменных вообще отсутствуют и проводящую функ­цию выполняют сосуды.

Сосуд состоит из продольного ряда мертвых клеток, каждую из которых называют члеником сосуда. В поперечных стенках этих клеток имеются отверстия, что обеспечивает беспрепятственное движение растворов по сосуду на гораздо большем протяжении, чем в трахеидах. Кроме того, сосуды, в отличие от трахеид, имеют обычно больший диаметр. На концах сосуды замкнуты. Оболочки их утолще­ны и пропитаны лигнином. По характеру утолщения оболочек разли­чают сосуды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые, точечно-пористые. Поры у сосудов окайм­ленные

По сосудам и трахеидам древесины движутся поглощенные кор­нями из почвы вода и минеральные соли. По этим же проводящим путям вместе с током воды перемещаются и органические вещества, ранее отложенные в. запасающих тканях, а также вещества, синтези­руемые в клетках корней. Эволюция сосудов и трахеид разработана Роттертом, Яценко и Хмелевским. Своими работами они показали, что в процессе эволюции сосуды образовались из трахеид.

Луб, или флоэма, — сложная ткань, где имеются собственно проводящие элементы — ситовидные трубки с клетками-спутницами, а также механические и запасающие клетки. Ситовидная трубка состоит из продольного ряда живых клеток, расположенных друг над другом. Каждую клетку трубки называют члеником. В поперечных стенках смежных клеток имеются небольшие отверстия, в совокупности напоминающие сито, поэтому образованная клетками трубка получила название ситовидной. Стенки отверстий ситовидной пластинки выстланы каллезой — сложным органическим веществом углеводного характера. Через отверстия из одной клетки в другую проходят цитоплазматические тяжи.

Особенностью клеток, образующих ситовидную трубку, является отсутствие в них, как правило, морфологически оформленного ядра, хотя оно было на ранних этапах развития членика ситовидной труб­ки. В отдельных случаях ядра сохраняются. В этих клетках, кроме того, отсутствует тонопласт. Однако при этом живое содержимое чле­ника не смешивается с вакуолярным соком, что является косвенным доказательством структурной организации цитоплазмы. В митохон­дриях ситовидных трубок нет внутренней складчатой мембраны.

К членикам, слагающим трубку, тесно примыкают клетки-спутницы. Членик и клетка-спутница возникают из одной исходной клетки благодаря ее продольному делению. Одна, более круп­ная по диаметру клетка, возникшая в результате этого деления, диф­ференцируется в членик ситовидной трубки, а другая, обычно мень­шая — в клетку-спутницу. При нескольких продольных делениях возможно образование при ситовидном членике нескольких клеток-спутниц. Их число может быть увеличено за- счет деления исходной для спутницы клетки поперечными перегородками. Клетки-спутницы богаты цитоплазмой, в них имеются ядро и многочисленные митохон­дрии. Между члеником трубки и клеткой-спутницей обнаруживаются многочисленные плазменные нити, объединяющие воедино их живое содержимое. Предполагают, что отсутствие ядра в клетках трубки компенсируется ядерным влиянием со стороны клеток-спутниц. Зна­чительная роль им, видимо, принадлежит в общем энергетическом об­мене. На тесную физиологическую связь между клетками трубки и клетками-спутницами указывает тот факт, что обычно с отмиранием первых прекращают функционировать и клетки-спутницы. Ситовид­ные трубки — образования недолговечные. Как правило, они функцио­нируют в течение одного вегетационного периода. Отмиранию трубок предшествует закупорка каллезой отверстий в ситовидной пластинке и прекращение связи между живым содержимым расположенных друг над другом члеников.

По проводящим элементам луба от листьев ко всем органам рас­тения в нисходящем (к корням и подземным побегам) и в восходящем (к растущим верхушкам побегов и к генеративным органам) направле­ниях перемещаются органические вещества, синтезируемые в хлорофиллоносных клетках.

Дата добавления: 2014-01-13