Филогения и систематика протист

При реконструкции филогенеза растительных и животных организмов исходят из предпосылки, что все эукариотические существа происходят от одного предкового вида и поэтому образуют монофилетический таксон Eukaryota. Из этой предпосылки следует представление о современных одноклеточных Eukaryota как о парафилетическом таксоне, который выделяется лишь по одному плезиоморфному признаку — одноклеточности.

Таким образом, с точки зрения филогенетической систематики нет такого таксона как Protista. При традиционном разделении простейших на «одноклеточных животных», или Protozoa и «одноклеточных растениях», или Protophyta речь также идёт не о монофилетических группах, а, скорее, о полифилетическом объединении совершенно различных таксонов и парафилетических группировках. По этой причине их тоже не следует использовать в современной системе. Разделение одноклеточных эукариот на животные и растительные организмы противоречит ходу филогенеза, поскольку, вероятно, фотоавтотрофные (так называемые растительные) одноклеточные многократно и независимо — то есть вторично — развивались из гетеротрофных (так называемых животных) клеток.

Общий предок всех современных организмов с одноклеточной и многоклеточной тканевой организацией был одноклеточным существом, которое — по данным микропалеонтологии — жило уже два миллиарда лет назад и по своим размерам (5-20 мкм) отчётливо превосходило прокариот (илл. 118А). Между этим периодом протерозоя и первым надёжно установленным появлением многоклеточных животных и растений, сохранившихся в ископаемом состоянии, в палеозое лежит огромный отрезок времени (около 700 млн. лет), в течение которого должна была произойти эволюция планов строения современных одно- и многоклеточных организмов. Поскольку трактовка ископаемых остатков из протерозоя очень ненадёжна, то при реконструкции эволюционной истории руководствуются прежде всего сравнением морфологических, биохимических и молекулярно-биологических характеристик и выявлением их гомологии у современных живых существ. При этом данные биогеохимии оказывают ценную помощь, позволяя реконструировать «рамочные» экологические условия в древние периоды истории Земли.

Эволюция от праорганизмов к современным и вымершим таксонам животного и растительного мира сопровождалась радикальными изменениями атмо-, гидро- и литосферы. Эти изменения были в значительной мере обусловлены жизнедеятельностью фотоавтотрофных прокариот, прежде всего цианобактерий, которые появились как свободноживущие организмы (например, сине-зелёные в составе строматолитов), а позже — ещё и как симбиотические партнеры эукариотных живых существ. В результате фотолитического расщепления воды содержание кислорода в атмосфере возросло приблизительно от 0% до современного уровня, который стабилизировался примерно 400 млн. лет назад. Вследствие обогащения атмосферы и гидросферы кислородом имели место процессы окисления, которые привели, в частности, к выветриванию на поверхности Земли и высвобождению питательных солей. Дальнейшим последствием фотосинтеза стало уменьшение содержания углекислого газа в океанах и атмосфере, сопровождавшееся, среди прочего, образованием мощных толщ осадков из кремнезёма и углекислого кальция. Для реконструкции эволюционной истории следует учитывать тот важный факт, что свободный кислород представляет собой яд для клетки. Известно, что рецентные клетки избегают кислородного отравления лишь в том случае, если в них идут процессы поглощения кислорода. Эти процессы могут быть либо приурочены к определённым компартментам клетки (пероксисомам или глиоксисомам, гидрогеносомам, митохондриям), либо могут осуществляться особыми эндосимбиотическими бактериями, которые способны к активному дыханию и свободно располагаются в цитоплазме или в вакуолях. Поэтому следует исходить из того, что при увеличении содержания кислорода в атмосфере эволюционным преимуществом обладали также и свободные эукариоты, которые жили в тесном контакте с аэробными бактериями или же обладали гидрогеносомами.

Очень вероятным представляется происхождение митохондрий в результате такого симбиоза с прокариотами. Обстоятельства, лежащие в основе такого пути развития, описаны эндосимбиотической теорией (теорией симбиогенеза). При этом всё большее предпочтение отдаётся представлению о том, что митохондрии возникли однократно, в остальных же случаях развитие симбиотических ассоциаций остановилось на менее совершенной ступени, как у Рагаbasalea.

Гидрогеносомы найдены только у одноклеточных, лишённых митохондрий. Пока неясно, появились ли они в результате преобразования митохондрий или им подобных симбионтов, или же постепенно сформировались внутри клетки хозяина. Признается, однако, что гидрогеносомы инфузорий из рубца жвачных возникли независимо от гидрогеносом жгутиконосцев (Parabasalea), обитающих в кишечнике термитов. Но в любом случае наличие митохондрий или гидрогеносом — это производный признак, который может быть привлечён для выявления монофилетических таксонов (Parabasalea, Metakaryota).

Эндосимбиотическая теория также объясняет и происхождение пластид. Этот шаг, однако, был связан с уже устоявшимся присутствием митохондрий и мог, по-видимому, произойти только у Metakaryota. Формированию типичных пластид, функционирующих длительное время, также предшествовали многочисленные стадии эндосимбиоза между метакариотической клеткой-хозяином и прокариотами. Эндосимбионты, ставшие пластидами, родственны современным цианобактериям. Очевидно, что в ходе эволюции появилось два таксона с настоящими пластидами: это Chlorophyta и Biliphyta. Вероятно, эти два таксона прежде всего различались между собой лишь по составу пигментов у своих симбионтов: красные водоросли обладают, помимо дополнительных пигментов, хлорофиллами а и с; зеленые же водоросли и высшие растения, произошедшие от них, имеют хлорофиллы а и Ъ. Другие таксоны (например, некоторые Euglenozoa и Dinoflagellata) приобрели способность к фотоавтотрофности благодаря эндосимбиозу с эукариотическими клетками, уже имеющими пластиды. Следует повторить ещё раз: приобретение пластид в результате эндосимбиоза с про- или эукариотическим клетками происходило с высокой вероятностью многократно, причём эндосимбионты несомненно произошли от общего предка. По этой причине растения — будь то одноклеточные или многоклеточные — не образуют ни монофилетического, ни парафилетического единства; этот термин обозначает различные эукариотические организмы с фотоавтотрофным питанием.

При реконструкции эволюционной истории эукариотических клеток-хозяев большое значение придают наличию типичных жгутиков (равно как и принадлежащих им корешковых аппаратов). Хотя эволюция этого аппарата движения остаётся предметом дискуссий (его происхождение объясняется либо анагенетическим развитием из более простых ассоциаций микротрубочек, либо же приобретением их от эндосимбионтов, вошедших в состав клетки), наличие жгутиков у отдельных таксонов рассматривается как производный признак. Отсутствие этих органелл может быть исходным состоянием, если оно сопряжено с появлением других анцестральных особенностей. При наличии же других черт более позднего происхождения (например, митохондрий и пластид) отсутствие жгутиков следует трактовать как производный признак. Считается, например, что вторичная потеря жгутиков имела место у многочисленных групп, до сих пор помещаемых в «Sarcodina», и поэтому их нельзя больше ставить в основу системы одноклеточных.

Отстутствие или наличие диктиосом (аппарата Гольджи) интерпретируют подобным же образом. Бросается в глаза, что эта система мембранных цистерн найдена только в тех клетках, которые также снабжены и гидрогеносомами или митохондриями.

Предположительно, в период эволюционного становления аппарата Гольджи его функции в существенной мере были обусловлены сменой типа питания: вместо осмотрофии и фагоцитоза органических частиц у одноклеточных появилось хищничеством. Это способствовало эволюции GERL-комплекса (Golgi — ER — Lysosomen или аппарат Гольджи — эндоплазматический ретикулюм — лизосомы). Новой задачей диктиосом стал синтез оболочек, цист, а также экструсом у одноклеточных, которые, имея подобные структуры для нападения и защиты, могли, очевидно, развивать лучшие стратегии выживания.

Новые данные ультраструктурных и молекулярных исследований позволили произвести реконструкцию системы, которая на уровне одноклеточных существенно отличается от традиционной системы. Правда, во многих деталях она остаётся пока лишь предварительной. Для предка эукариот можно предполагать такую организацию, при которой, помимо прочего, уже имелась высокодифференцированная мембранная система, которая, наряду с шероховатым и гладким ЭР (эндоплазматический ретикулюм), прежде всего включала и ядерную оболочку. У этого организма были также хромосомы и аппарат митотического деления, образованный микротрубочками. Кроме того, предковый организм был уже оснащён системой микрофиламентов, нужной для деления и движения клетки, а также 70S-pn6oсомами. Однако жгутики, митохондрии, гидрогеносомы и типичные диктиосомы (с тремя или большим числом цистерн) у него отсутствовали.

Если последовательно придерживаться представлений филогенетической систематики, то эти сведения, полученные лишь за последнее десятилетие, должны привести к ликвидации многих давно известных таксонов. Так, например, «Mastigophora» или «Flagellata», «Sarcomastigophora», «Zoomastigophora», «Phytomastigophora», «Sarcodina» и некоторые их подгруппы (например, «Heliozoa») представляют собой полифилетические группировки. Следует распрощаться со столь привычной нам системой Бючли (Sarcodina — Sporozoa — Mastigophora — Infusoria), равно как и с систематикой 1980 г. (Levine et al.). Термины «жгутиконосцы» или «амёбы» и им подобные должны теперь использоваться лишь для характеристики способов движения, но никак не для обозначения таксономической принадлежности. Одновременно должны быть повышены в ранге небольшие и пока не очень известные таксоны (например, Microspore как сестринская группа всех остальных эукариот). Правда, систему в полном объёме пока не удаётся последовательно выстроить на филогенетических принципах: многие из групп невысокого ранга, обозначаемых прежде как «Sarcodina», должны быть предварительно отнесены к «Metakaryota insertae sedis». Это относится также к Myxozoa, Ascetospora и к другим группам бывших «Sporozoa», чьё систематическое положение остаётся открытым. Возможно, дальнейшие (прежде всего, молекулярно-биологические) исследования приведут к некоторым изменениям этой системы, однако её базовая структура, приведённая здесь, может оказаться весьма стабильной.

Дата добавления: 2014-01-13