Archamoebaea

Microspora

Рассмотрим основные группы Протист.

Все без исключения Microspore — это безжгутиковые, очень мелкие (не превышающие 20 мкм на стадии споры) внутриклеточные паразиты, которые в редких случаях располагаются внутри паразитофорных вакуолей, а обычно свободно пребывают в цитоплазме клетки-хозяина. Спектр хозяев (их известно около 900 видов) простирается от одноклеточных (Apicomplexa, Myxozoa, Ciliophora), кишечнополостных, плоских червей, нематод, аннелид, моллюсков, членистоногих и мшанок до позвоночных. Наиболее распространены они у членистоногих, а среди позвоночных — у костных рыб. Из млекопитающих их хозяева — прежде всего грызуны и хищные, а также приматы. Растительные организмы микроспоры не поражают.

Для Microspore характерно присутствие в клетках диплокариотического (двойного) ядра и необычных для эукариот 70S-рибосом (и некоторых других сопряжённых признаков, типичных для прокариот), наличие хитина в составе оболочки споры, первичное отсутствие митохондрий и жгутиков, а также наличие крайне своеобразного экструзионного аппарата. В покоящейся споре этот аппарат состоит из свёрнутой тубулярной полярной нити, зафиксированной наслоениями белка, а также — у Microsporea — ламеллярного поляропласта из стопок плотно упакованных или везикулярных мембранных органелл. Морфологически эта система, очевидно, впячивание клеточной мембраны. Помимо этого, одно- или двуядерная клетка (называемая амебоидным зародышем, амёбулой или спороплазмой) содержит лишь немного органелл, таких как шероховатый ЭПР, свободные рибосомы, стопку плоских мембран, отдалённо напоминающую диктиосому, а также — особую вакуоль (постеросому).

Все остальные эукариоты объединяются в группу Mastigota, поскольку для них характерно наличие жгутикового аппарата (мастигота). К этому таксону принадлежат не только все одноклеточные эукариоты, о которых пойдет речь ниже, но также и все многоклеточные «грибы», «растения» и «животные». Корешковая структура жгутикового аппарата первично находится в тесной связи с одним или несколькими ядрами, имеющимися в клетке. Жгутики (флагеллы) исходно были одиночными, но позже появились и парные.

Архамёбы представляют ещё тот изначальный тип жгутиконосных одноклеточных, который характеризуется непарными кинетосомами. Вторичное усовершенствование амебоидного способа движения у них объясняется, возможно, редукцией аксонем у жгутиков.

Синапоморфией для представителей этой группы служит наличие флагеллярно-цитоскелетного комплекса (кариомастигота), в состав которого входят (1) кинетосома жгутика, (2) микротрубочки, отходящие от центра организации микротрубочек (ЦОМТ), а также (3) клеточное ядро. В типичном случае ядро расположено внутри этой системы как в конусе или в бокале. Жгутиковый аппарат (мастигот), который может быть один или таких аппаратов может быть несколько, состоят только из одного жгутика и одного базального тельца.

К этой группе относятся несколько широко распространённых видов, среди которых Pelomyxa palustris. Аномальная структура аксонемы с нерегулярным расположением микротрубочек характерна также для рода Mastigina. Одноядерные виды родов Mastigella, Mastigamoeba и Phreatamoeba обладают, напротив, совершенно нормальным жгутиковым аппаратом (хотя и имеющим функциональные отклонения).

Все остальные мастиготные организмы имеют парные жгутиковые структуры, которые удаётся проследить вплоть до многоклеточных животных и наземных растений. На этом основании их можно объединить в один таксон Dimastigota. Кинетосомы жгутиков в нём всегда представлены парами («диплосомы», т.е. спаренные кинетосомы) — если они не редуцированы полностью, как у высших грибов или цветковых растений. Среди одноклеточных можно показать (но пока лишь на немногих примерах) и редукционные процессы, ведущие к образованию одиночной (непарной) кинетосомы (Chlorarachnion, некоторые церкомонады и бесклеточные слизевики). С другой стороны, имеет место и полимеризация жгутиковых аппаратов (например, четыре кинетосомы с двумя жгутиками каждая или две кинетосомы — с одним каждая). Принцип удвоения благоприятствует появлению гетероконтии, при которой один жгутик служит для движения, а другой — для получения пищи. Микротрубочки не только связаны с кариомастиготом (кроме стадий митоза), но и служат микротубулярным цитоскелетом, поддерживающим поверхность клетки.

Дата добавления: 2014-01-13