Diplomonadea

Retortamonadea

Retortamonada

Tetramastigota

Для плана строения одноклеточных жгутиконосцев, относящихся к этому таксону, характерно наличие четырёх жгутиков (и соответствующих им базальных аппаратов), расположенных двумя группами попарно. При этом обращенный назад жгутик вместе со связанными с ним микротубулярными корешковыми структурами рассматривается как синапоморфия. Правда, в приводимых ниже таксонах имеются также и отклоняющиеся признаки, из-за чего остаётся некоторое сомнение в монофилии этой группы.

Жгутик, обращенный назад, проходит внутри особого впячивания поверхности клетки, функционирующего как цитостом (ротовая полость).

Мелкие клетки (размером 5-20 мкм) с двумя парами кинетосом, расположенными у переднего конца клетки возле ядра и крупного вентрального цитостома. От каждой пары отходит как минимум один жгутик (Retortamonas); у Chilomastix их отходит по два, так что представители этого рода обладают четырьмя жгутиками. Кайма, идущая вдоль стержня одного из жгутиков, позволяет оптимизировать его биения и создавать водоворот, приносящий пищевые частицы к клетке. Цитостом состоит из продольно проходящей борозды, которая изнутри наружу может покрываться двумя складками (цитостомальными губами). Постоянная форма цитостома, как и всей остальной поверхности клетки, поддерживается пелликулярными микротрубочками. Остальные жгутики вытянуты вперёд и служат для плавания. У представителей этой группы встречаются также сложно устроенные ризопласты. Митохондрии и диктиосомы полностью отсутствуют. Chilomastix mesnili у человека, С. gallinarum у кур.

Дипломонады живут как факультативные анаэробы, не имеющие митохондрий. Диктиосомы у них также отсутствуют. План строения наиболее высокоразвитых видов можно лучше всего понять, если рассматривать их как удвоенные (диплозойные) формы представителей родственных групп, имеющих более простое (монозойное) строение. Общий признак монозойной организации — наличие группы из четырёх или меньшего числа жгутиков, три из которых совершают свободные биения, а один постоянно направлен назад вдоль вентральной стороны тела. Такое сочетание жгутиков напоминает строение ретортамонад. Ротовая борозда же явно редуцирована, и питание осуществляется всей поверхностью тела. Кинетосомы монозойных дипломонад вместе со всей системой микротрубочек и микрофибрилл, отходящих от них, и с клеточным ядром образуют, однако, морфологически чётко очерченный комплекс. Среди его признаков — углубление ядра, в котором располагаются кинетосомы, а также протяжённые ленты из микротрубочек, которые отходят от кинетосомы жгутика, ориентированного назад, и могут образовывать стержневидную органеллу.

При диплозойной организации имеются две такие кариомастиготные системы. Клетка обладает не только двумя цитостомами, но и двумя ядрами и восемью жгутиками. Их системы расположены симметрично; они соответствуют соединению двух монозойных единиц. Enteromonas hominis, род Giardia (Lamblia).

Дата добавления: 2014-01-13