Лекция 2. Прикладное социологическое исследование

А Б

А Б

Цитология. Понятие о клетке как элементарной живой системе. Значение цитологии для медицины. Общий план строения клетки. Форма и размеры клетки. Неклеточные структуры. Клеточная мембрана. Межклеточные контакты.

Цитология - учение о клетке. Термин цитология происходит от двух греческих слов: cytos-клетка и logos-наука.

В этом разделе мы рассматриваем общую организацию клетки, а особенности строения каждой клетки будут изучены по мере изучения тканей и органов в курсах общей и частной гистологии. Клетки являются наименьшей единицей живого, из которых состоит организм большинства растений и животных.

Рис. 2.1. Строение эукариотической клетки.

А — ТЭМ. Б — СЭМ.

1 — ядро; 2 — гиалоплазма; 3 — гладкая (агранулярная) эндоплазматическая сеть: 4 — митохондрия; 5 — комплекс Гольджи; б — шероховатая (гранулярная) эндоплазматическая сеть; 7 — первичная лизосома; 8 — фагосома; 9 — вторичная лизосома; 10—центриоли клеточного центра; 11—фибриллярные структуры; 12 — включения.

Клетка - это ограниченная активной мембраной живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развитя и жизнедеятельности растительных и животных организмов. С позиций системного подхода клетка-это открытая, саморегулирующаяся и самовоспроизводящаяся система.

Рис.2.2. Комбинированная схема строения эукариотической клетки:

а — клетка животного происхождения; б — растительная клетка. 1 — ядро с хроматином и ядрышком, 2 — плазматическая мембрана; 3 — клеточная стенка, 4 — плазмодесма, 5 — гранулированный эндо-плазматический ретикулум, 6 — гладкий ретикулум, 7 — пиноцитозная вакуоль, 8 — аппарат Гольджи, 9 — лизосома, 10 — жировые включения в гладком ретикулуме, 11 — центриоль и микротрубочки центросферы, 12 — митохондрия; 13 — полирибосомы гиалоплазмы, 14 — центральная вакуоль, 15 — хлоропласт. (по Ю.С. Ченцову).

Изучение цитологии имеет большое значение для будущего врача, так как практически при всех заболеваниях происходят нарушения строения и функции клеток.

Клетки организма человека и животных разнообразны по величине, форме и внутреннему строению. Форма клетки определяется выполняемой клеткой функцией. Наиболее часто встречаются следующие формы клеток: округлая, овальная (например клетки крови), плоская, кубическая, цилиндрическая или призматическая (например клетки эпителия), звездчатая или отростчатая (клетки нервной ткани, костной ткани),многоугольная или полигональная (клетки печени),веретеновидная (клетки мышечной ткани).

Размеры клеток в организме млекопитающих животных и человека колеблются в широких пределах - от 4-5 микрометров(клетки зернистого слоя мозжечка) до 110-130 мкм (яйцеклетка, клетки коры больших полушарий).В процессе развития и дифференцировки клетка может изменять свою форму и размеры: нервные клетки приобретают длинные отростки, клетки красной крови - эритроциты становятся безъядерными и др. Каждая клетка состоит из трех основных частей - клеточной оболочки - плазмолеммы, цитоплазмы и ядра.

Цитоплазма - это сложная коллоидная система, в состав которой входит вода с растворенными в ней неорганическими солями, а также простыми и сложными белками, липидами и углеводами. Окраска цитоплазмы зависит от ее химического состава. Если цитоплазма клетки имеет щелочную реакцию, то она окрашивается кислыми красителями, т.е. оксифильно или ацидофильно. Наиболее часто в качестве кислого красителя применяется эозин, поэтому структуры, которые окрашиваются кислыми красками, часто называются эозинофильными. Свойства оксифилии проявляют как неклеточные структуры (коллагеновые волокна соединительной ткани, исчерченные мышечные волокна),так и клетки эпителия, соединительной и нервной тканей, гранулы в цитоплазме некоторых лейкоцитов, которые окрашиваются кислым красителем эозином, широко применяемым в гистологической практике, и поэтому получили название эозинофильных лейкоцитов. Если цитоплазма клетки имеет кислую реакцию, то она окрашивается щелочными или основными красителями, т.е. проявляет свойства базофилии. Как правило, в качестве щелочного красителя применяют гематоксилин,который окрашивает цитоплазму в сине-фиолетовый цвет. Основными красителями окрашивается цитоплазма всех клеток, которые активно синтезируют белок, а также ядра всех клеток, так как они содержат нуклеиновые кислоты. Структуры, которые одновременно окрашиваются и кислыми и основными красителями, называются нейтрофильными или полихроматофильными. Примером могут быть гранулы нейтрофильных лейкоцитов. Некоторые гистологические структуры способны изменять цвет основного красителя. Эта способность называется метахромазией. Метахроматично окрашивается основное вещество соединительной ткани, хрящевой ткани, гранулы базофилов.

Цитоплазма клетки состоит из органелл, включений и гиалоплазмы. Гиалоплазма, или матрикс цитоплазмы, является внутренней средой клетки, свободной от органелл и включений. В состав гиалоплазмы входят вода, белки, нуклеиновые кислоты (РНК), различные полисахариды, большое количество ферментов. Коллоидная система гиалоплазмы может быть в жидком состоянии (состояние золя) или приобретает желеобразную консистенцию (состояние геля).В электронном микроскопе гиалоплазма выглядит как электронно-прозрачная зернистая структура. В гиалоплазме на рибосомах происходит синтез белков для обеспечения жизнедеятельности данной клетки.

Клеточные мембраны - являются универсальными системами, которые образуют многие структуры клетки.

Рис. 2.3.Строение биологической мембраны (А) и клеточной оболочки (Б).

1 — молекула липида; 2 — липидный бислой; 3 — интегральные белки; 4 — периферические белки; 5 — полуинтегральные белки; б — гликокаликс; 7 — субмембранный слой; 8 — актиновые микрофиламенты; 9 — микротрубочки; 10 — промежуточные филаменты; 11 — углеводные молекулы гликопротеинов и гликолипидов.

С поверхности клетка покрыта наружной мембраной - плазмолеммой или цитолеммой, ядро клетки также покрыто мембраной-кариолеммой, большинство органелл клетки имеют в своем составе мембраны. Все мембранные структуры клетки имеют одинаковый принцип строения. Мы рассмотрим его на примере плазмолеммы. В состав каждой мембраны входят белки, липиды и углеводы. Белки составляют 50-60% ее массы, липиды 30-40%,а углеводы - 5-10%.Липиды в мембранах образуют двойной или билипидный слой. В основном это фосфолипиды и холестерин. Молекула липидов состоит из двух частей. Наружная часть называется головкой, внутренняя - хвостиком. Головки несут электрический заряд, т.е. являются полярными,и способны притягивать воду т.е. гидрофильны. Хвостики неполярны и гидрофобны. Белки располагаются среди липидов в виде отдельных молекул, т. е. по принципу мозаики (мозаичная модель мембран Сингер-Никольсона).По расположению различают 3 вида белков:1. интегральные белки, молекула которых полностью лежит в слое липидов;2. полуинтегральные белки - молекула которых наполовину погружена в билипидный слой; 3.примембранные белки - в которых молекула белка находится на поверхности слоя липидов. Лабильность (проницаемость) подвижность мембран зависит от холестерина: чем больше холестерина в составе мембраны, тем легче перемещаются макромолекулярные белковые комплексы в билипидном слое. Молекулы белков также имеют заряженную и незаряженную часть. Полярная часть белков обращена к полярным головкам липидов, а неполярная часть к неполярным хвостикам липидов. Углеводы находятся в связанном состоянии или с молекулами белков - гликопротеины, или с молекулами липидов - гликолипиды. Молекулы углеводов представлены короткими разветвленными цепочками, которые свободным разветвленным концом обращены во внешнюю среду или к другим клеткам, а неразветвленным концом соединяются с молекулами белков и липидов. Углеводы образуют на поверхности мембраны активный слой - гликокаликс, при помощи которого клетки взаимодействуют между/ собой или сообщаются с с окружающей средой. Олигосахаридные цепочки гликокаликса являются как бы визитной карточкой каждой клетки, при помощи которой клетки распознают друг друга и свое микроокружение. Каждая разновидность клеток имеет свою последовательность моносахаридных остатков на поверхности олигосахаридных цепочек (состоящих из простых сахаров) и свой уникальный набор и цитотопографию углеводов.

С внутренней стороны клетки с мембраной соприкасается кортикальный слой плазмолеммы. Эта часть цитоплазмы имеет более высокую плотность или вязкость, так как содержит большое количество микрофиламентов и микротрубочек. Они выполняют функцию цитоскелета, участвуют в экзоцитозе и в перемещении интегральных белков плазмолеммы.

Плазмолемма и другие мембраны клетки выполняют несколько важных функций:

1.барьерная. Плазмолемма отделяет клетку от внешней среды и других клеток, ядро отделено от цитоплазмы,мембранные органеллы- от гиалоплазмы.

2.рецепторная -на поверхности плазмолеммы находятся специальные структуры-рецепторы, благодаря которым клетка "узнает" различные химические вещества, физические факторы, другие клетки, гормоны, антигены. Роль рецепторов чаще всего играют гликопротеины и гликолипиды цитоплазмы, расположенные на поверхности мембраны.

3.транспортная - через мембрану клетки свободно проходят вода,соли и вещества с низким молекулярным весом. Такой транспорт называется пассивным. Но живая мембрана отличается от неживой тем, что может осуществлять активный транспорт веществ против градиента концентрации, т.е. транспортировать молекулы из среды с низкой концентрацией вещества в среду с более высокой концентрацией. Примером может служить калий - натриевый насос.

Такой транспорт происходит с затратой энергии при распаде АТФ. Так переносятся молекулы аминокислот и других соединений.Примером активного транспорта яляется работа почек. Крупные молекулы не проходят через мембрану,а проникают в клетку путем эндоцитоза.

Эндоцитоз начинается с того,что вещество связывается с поверхностью клетки,затем плазмолемма образует небольшое впячивание внутрь клетки сначала в виде незамкнутого пузырька. Затем пузырек отделяется от плазмолеммы и погружается в цитоплазму вместе с поглащенным веществом.Эндоцитоз разделяется на фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз - поглощение и переваривание клеткой твердых веществ, бактерий, фрагментов других клеток.

Пиноцитоз - поглощение клеткой жидких продуктов. Формой транспорта является также экзоцитоз - выведение веществ из клетки. Мелкие капли белков, полисахаридов, липидов и других веществ выводятся из клетки в виде пузырька, покрытого клеточной мембраной. Пузырек приближается к поверхнгости клетки,затем его мембрана сливается с плазмолеммой, а содержимое поступает во внешнюю среду.В процессе эволюционного развития многоклеточных организмов образовались межклеточные соединенияили клеточные контакты.Через межклеточные контакты происходит обмен информацией между клетками,обмен веществ, проходят сократительные или нервные импульсы. Различают несколько типов межклеточных соединений, которые отличаются по строению и выполняемой ими функции.

Рис.2.4. Межклеточные контакты: А, В - схемы; Б, Г - электронные микрофотографии, увел. х 36000.1 - замыкательная зона; 2 - десмосомы; 3 - щелевой контакт; 4 - конексоны;5 ^— зона слипания (адгезивный контакт); 6 — плазмолемма.(По Баринову Э.Ф. и Чайковскому Ю.Б.).

Рис. 2.5. Схема строения межклеточных контактов: 1 — простой контакт, 2 — “замок”, 3 — плотный замыкающий контакт, 4 — десмосома, 5 — щелевидный контакт
Рис. 2.6. Ленточная десмосома (промежуточный контакт) — плазмалемма, 2 — микрофиламенты
Рис. 2.7. Схема строения собственно десмосомы:. / — плазматическая мембрана, 2 — тонофиламенты

Рис. 2.8. Схема строения плотного замыкающего контакта: / — плазмолемма, 2 — ряды глобул интегральных белков плазмолеммы
Рис. 2.9. Схема строения щелевого контакта: 1 — плазмолемма, 2 — коннексоны
Рис. 2.10. Схема синаптического нервного контакта:
1 — пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки), 2 — постсинаптическая мембрана, 3 — синаптическая щель, 4 — синаптические пузырьки, 5 — митохондрии

1. Простой контакт - мембраны двух клеток находятся на расстоянии 10-12нм (нанометров) таким образом, что гликокаликс одной клетки соприкасается с гликокаликсом другой клетки. Основная функция - обмен веществ и обмен информацией между клетками.

2. Пальцевидное соединение(интердигитация,зубчатый контакт или соединение по типу "замка ").По сравнению с простым контактом интердигитация - это более прочный контакт, так как площадь контактирующих поверхностей в нем больше. Расстояние между мембранами также составляет 10-20 нм и происходит взаимодействие гликокаликса клеток. На поверхности одной клетки образуются пальцевидные выросты (название интердигитация происходит от слова digiti-пальцы),а на поверхности другой клетки эти выпячивания соответствуют углублениям, которые подходят по форме друг к другу, как ключ к замку.

3. Десмосома или пятно сцепления - встречается там, где необходима максимальная прочность межклеточных соединений, например,в эпителии кожи. Ширина межклеточной щели в десмосоме составляет 25-30нм,а диаметр около 0,5мкм.Десмосома - это сложно построеный контакт,в котором к каждой мембране со стороны цитоплазмы клетки прилежит слой электронно-плотного белка.В этот слой вплетаются тонкие фибриллы (например, тонофибриллы в эпителиальной ткани, миофибриллы в мышечной ткани).Между клетками также находится электронно-плотное вещество, которое часто располагается слоями (как слоеный пирог).

4.Плотный контакт или замыкательная пластинка. В области такого контакта происходит максимальное сближение мембран контактирующих клеток. Наружные гидрофильные слои и гликокаликс плазмолемм, а также интегральные белки сливаются в один общий слой толщиной 2-3нм.Плотные контакты встречаются во всех видах эпителия. Особенно характерны они для апикальной поверхности клеток пищеварительной системы. Располагаясь на границе между двумя различными средами, они как бы замыкают или герметизируют полость,отделяя межклеточное пространство от внешней среды. Через плотные контакты не происходит обмен веществ между клетками. Например, полость желудка, содержащая ферменты и соляную кислоту, отделена плотными контактами от межклеточных щелей эпителия.

5. Щелевой контакт или нексус - это тип контакта, который обеспечивает обмен веществ между клетками и проведение сократительного импульса от одной мышечной клетки к другой. В области нексуса мембраны смежных клеток сближаются на расстояние в 2-4 нм, диаметр контактирующих поверхностей - от 0,5 до 5мкм.В мембране каждой клетки находятся специальные белковые комплексы - коннексоны,каждый из которых состоит из шести субъединиц белка коннектина. В центре каждого коннексона проходит канал с диаметром около 1,5нм.Коннексоны каждой мембраны расположены один напротив другого и их каналы пронизывают мембрану насквозь. Через каналы коннексонов происходити обмен низкомолекулярными соединениями - ионами неорганических веществ, сахарами, аминокислотами, нуклеотидами, витаминами и другими веществами, масса которых не превышает 1000-1500 дальтон. Нексусы хорошо выражены в миокарде, в гладких мышцах различных органов, при связи овоцита с фолликулярными клетками яичника.

6. Синапс - тип контакта между двумя нервными клетками или между нервной клеткой и мышцей. Через синапсы проходят нервные импульсы. Более подробно синапсы будут изучены в разделе "Нервная ткань".

Кроме клеток, многоклеточные организмы содержат неклеточные структуры, которые всегда являются производными клеток или продуктами их секреции. К межклеточным структурам относятся симпласт, синцитий и межклеточное вещество. Симпласт - это крупное образование с большой массой цитоплазмы и большим количеством ядер (больше десятка).Примером симпласта являются поперечно-полосатые мышечные волокна и наружный слой трофобласта плаценты. Синцитий или соклетие - это образование,в котором после деления клетки, остается связь между клетками в виде цитоплазматических мостиков или отростков. Различают истинные синцитии и ложные. Истинным синцитием является одна из стадий в образовании мужских половых клеток, когда сперматогонии остаются связанными мостиками из цитоплазмы.

Ложными синцитиями являются, например, мезенхима и ретикулярная ткань в которых клетки соединяются в единую сеть при помощи своих отростков. В световом микроскопе границы клеток не видны,однако в электронный микроскоп четко видно, что плазмолемма одной клетки отделена от плазмолеммы другой межклеточными контактами. Межклеточное вещество состоит из волокон и основного вещества и является продуктом секреции клеток. Особенно хорошо оно развито во всех видах соединительной ткани; межклеточным веществом является плазма крови и жидкая часть лимфы.

Дата добавления: 2014-01-13