Физиология сенсорных систем

Сенсорная система (анализатор). Это совокупность специализированных нервных структур, осуществляющих восприятие определенных раздражений, проведение возникающих при этом возбуждений, высший их анализ.

В соответствии со специфичностью действия раздражителей различают следующие анализаторы: зрительные, слуховые, вестибулярные, вкусовые, обонятельные, тактильные, проприоцептивные, температурные и др. Воспринимающим информацию элементом анализатора является рецептор.

По отношению к окружающей среде рецепторы разделяются на внутренние (интерорецепторы) и внешние (экстерорецепторы); по природе раздражителя - механо-, фото-, хемо-, термо-, электро-, болевые рецепторы; способу восприятия раздражения - контактные, дистантные, первично- и вторичночувствующие (рис. 44).

труктурно каждый анализатор включает три основных отдела: периферический, состоящий из рецепторов и специальных образований, способствующих работе рецепторов (глаз, ухо и т.д.); проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; корковый, в который адресуется информация.

Проводящий путь обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный, находится вне ЦНС; второй - в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий - в промежуточном мозге; четвертый - в коре больших полушарий головного мозга (рис. 45).

Функционально общим для всех анализаторов является формирование рецепторного потенциала (коди­рование); его проведение; активация подкорковых центров и их связь с другими центрами (де­коди­рование); корковый анализ суб­ъективных восприятий (перера­ботка информации); осу­ществление обратной связи.

Рис. 45. Схематическое изображение отдельных

анализаторов: 1 – спинной или продолговатый мозг; 2 – ствол мозга; 3 - кора мозга

Сенсорная система как аппарат, через который информация поступает в мозг, фун­кци­о­нирует посредством прямых и обратных связей, то есть как система самоорганизации и управления (рис. 46).

Обратные связи, представленные в каждой сенсорной системе, осуществляют настройку рецепторных элементов и переключательных аппаратов к более адекватному и пол­ному восприятию внешнего мира и в то же время обеспечивают избирательную фильтрацию биологически полезной информации. Cимпатическая система регулирует уровень возбудимости рецепторов, кора больших полушарий головного мозга – поток информации; ретикулярная формация активирует кору.

Рис. 46. Общий принцип структуры и функции анализаторных систем

К свойствам анализаторов относятся возбудимость, лабильность, адаптация, иррадиация, концентрация, индукция, последействие.

Адаптация рецепторов заключается в изменении порогов их возбуждения с целью приспособления к различной интенсивности действующего раздражителя. Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов.

Зрительный анализатор. Функционально начальным звеном зрительного анализатора у всех животных являются светочувствительные образования сетчатки - палочки и колбочки, воспринимающие световые раздражения. В них под действием света изменяются светочувствительные химические вещества - зрительные пигменты, в которых при поглощении фотона световой энергии происходит распад молекул. В результате возникает рецепторный потенциал. Импульс посредством первого нейрона поступает от сетчатки ко второму нейрону (ганглиозному), затем по двум зрительным нервам достигает зрительной хиазмы (перекреста), находящейся у основания черепа. Далее сигнал передается третьему нейрону, который начинается в зрительных буграх промежуточного мозга и заканчивается в затылочной доле коры больших полушарий, где располагается четвертый нейрон ( рис. 47 ).

Имеющиеся в сетчатке три типа колбочек обладают различной спектральной чувствительностью. Первый тип обладает минимумом возбуждения в красно-оранжевом, второй - в зеленом, третий - в сине-фиолетовом свете. Суммарное одинаковое возбуждение всех типов колбочек приводит к восприятию белого цвета. При повреждении одного из них возникает слепота к определенному цвету.

Рис. 47. Схема зрительного пути (Отдельные точки сетчатки имеют представительство в соответствующих пунктах таламуса и зрительной коре)

Изменение способности четкого видения различно удаляющихся предметов (фокусирование) – аккомодация – осуществляется несколькими механизмами. Во-первых, за счет изменения кривизны хрусталика, которая достигается напряжением мышцы, находящейся в ресничном теле: при ее сокращении хрусталик становится шаровидным. Во-вторых, таким одновременным поворотом глазных яблок, при котором пересечение обоих оптических осей приближается к глазам. В-третьих, изменением ширины зрачка: при возрастании интенсивности светового потока зрачок сужается.

Одно и то же изображение на сетчатке каждого глаза имеет небольшие геометрические различия (диспарантность), которое тем сильнее, чем объект ближе. При монокулярном зрении (одним глазом) восприятия глубины (стереоскопии) добиться сложно даже при движении головы, перемещении фокуса и других действиях.

Зрение, при котором два монокулярных изображения объединены, называется бинокулярным. При этом усиливается впечатление пространственной глубины.

Слуховой анализатор. Это морфофункциональная система, обеспечиваю­щая восприятие и анализ звуковых раздражений (рис. 48).

Рис. 48. Схема слухового анализатора (Власова, 1980).

Начальным звеном слухового анализатора - рецепторами - являются чувствительные клетки (волосковые и опорные) кортиева органа, расположенного в улитке внутреннего уха и воспринимающего звуковые волны определенной длины и частоты (рис. 49). Возникающий в рецепторах импульс поступает по первому нейрону проводникового отдела, расположенному в спиральном узле улитки, в продолговатый мозг. Отсюда посредством вторых нейронов он достигает зрительного бугра промежуточного мозга, где располагается третий нейрон, волокна которого достигают рецепторных клеток коры головного мозга - височной области коры больших полушарий.

Рис. 49. Периферический отдел слухового анализатора:

а - ухо в разрезе: 1 - наружный слуховой проход, 2 - молоточек, 3 - наковальня, 4 - стремечко, 5 - полукружные каналы, 6 - барабанная перепонка, 7 - полость среднего уха, 8 - улитка; б - поперечный разрез улитки: 1 - Рейснерова мембрана, 2 - покровная мембрана, 3 - волосковые клетки, клетки Гензена кортиева органа, 5 - основная мембрана; в - среднее и внутреннее ухо в разрезе: 1 - барабанная перепонка, 2,3,4 - молоточек, наковальня, стремечко соответственно, 5 - круглое окно, 6 - овальное окно, каналы улитки.

Механизм передачи зву­ковых колебаний. Звук влияет на барабанную пере­понку, которая передает колебания через систему косточек среднего уха на перилимфу внутреннего уха. Перилимфа колеблет основную мембрану, на которой находятся чувстви­тельные клетки кортиева органа, которыепри этом касаются покровной мембраны. В результате возникает рецепторный потенциал. Различная частота звука воспринимается разными частями улитки.

Громкость звука определяется в белах (логарифм отношения мощности звука к пороговой его интенсивности). Диапазон воспринимаемости человеком составляет 1-140 дб (1 дб = 0,1 бела). Частота звука определяется в герцах (количество колебаний в 1 с). Ухо взрослого человека чувствительно к звуковым частотам от 16 до 20 000 Гц, детей - до 40 000 Гц.

Вестибулярный анализатор. Во внутреннем ухе (в полукружных каналах и преддверии отолитового органа) находятся механорецепторы, воспринимающие раздражения при изменении силы тяжести во всех трех плоскостях (рецепторы вестибулярного анализатора): при поворотах, наклонах головы, ускорениях и замедлениях. Основой рецепторов являются ампулярные гребешки, в которых чувствительные клетки окружены студенистым веществом (ампулярная купула), способным колебаться при изменениях давления эндолимфы полукружных каналов. Возникающая при этом энергия растяжения преобразуется в нервный импульс.

Возбуждение через вестибулярный ганглий по вестибулярному нерву, входящему в состав слухового нейрона, поступает в продолговатый мозг, отсюда – в зрительные бугры и в височную долю коры больших полушарий. Под влиянием ускорений может происходить перераздражение вестибулярных рецепторов и возникать противоречия афферентации о характере движения с отолитовых и купулярных рецепторов. В результате развивается воздушная болезнь, являющаяся одной из разновидностей укачивания, или болезнь передвижения (тран­спортная болезнь). Термин “болезнь” в данном случае весьма условен, так как возникающие расстройства исчезают после прекращения укачивания через несколько часов.

Лица без лабиринтной функции (глухонемые), у которых внутреннее ухо разрушено, обычно не подвержены укачиванию. Кроме отсутствия вестибулярных рецепторов, это также объясняется тем, что в механизме развития укачивания лежит возникающая при этом взаимосвязь вестибулярного аппарата с другими сенсорными системами - рецепто­рами органов брюшной и грудной полости, кожно-механическими проприорецепторами. Кроме того, у здоровых людей в этих условиях зрительная информация способствует возникновению так называемого зрительно-вестибулярного сенсорного конфликта.

Рис. 50. Структура двигательного анализатора

Двигательный анализатор. Э то цепь нервных клеток, связывающих мышечно-суставной аппарат с корой головного мозга (рис. 50). Рецепторный аппарат двигательного анализатора реагирует на степень растяжения (сокраще­ния) скелетных мышц, сухожилий, изменение суставных углов. О напряжении мышцы информация в нервные центры поступает от сухожильных органов (Пачиниевых телец). На растяжение реагируют мышечные веретена, сухожильные органы (тельца Гольджи), рецепторы суставной капсулы и суставных связок.

Амплитуда движений и суставныеуглы контролируются нервными окончаниями в суставных хрящах, капсулах, внутри- и внесуставных связках. Эти рецепторы определяют ощущение положения и движения, но не усилия.

Сигнализация об изменениях в положении звеньев, образующих сустав, связана с ответами трех групп рецепторов, лежащих в суставных связках и капсуле: окончаний Гольджи и Руффини, телец Фатер-Паччини.

Окончания Гольджи и Руффини являются медленно адаптирующимися. Окончания Гольджи малочувствительны к скорости изменения суставного угла. Их ответ не зависит от активности мышц. Рецептор Гольджи дает разряд только в пределах определенной величины суставного угла (обычно 15-30 град.). Окончания Руффини сигнализируют о скорости и направлении изменений суставного угла, не давая точной информации об абсолютной величине угла между звеньями. Их разряд зависит от активности мышц. Окончания Фатер-Паччини дают быстро адаптирующийся ответ, который длится, пока меняется напряжение суставной капсулы - от надавливания или при движении. Ответ прекращается не позже, чем через 1 с. Они активируются на короткое время быстрым движением, независимо от его направления.

Таким образом, рецепторы суставных капсул и связок непосредственно сигнализируют о положении звеньев, образующих сустав, направлении и скорости их взаимного смещения.

Существует специальный регуляторный нервный механизм, посредством которого ретикулярная формация изменяет возбудимость проприоцепторов (g-волокна по Граниту), то есть осуществляет их настройку на восприятие конкретного раздражителя.

Сигналы от этих рецепторов по проводящей системе, включающей первый, второй и третий нейроны, через спинной мозг поступают в продолговатый, а затем в моторную зону коры (рис. 51).

Тактильный анализатор. Информирует организм о механических раздражениях (от легкого прикосновения до давления). Они воспринимаются чувствительными образованиями кожных покровов, представляющими нервные сплетения вокруг волосяных луковиц, а также с помощью телец Мейснера, расположенных в глубоких слоях кожи и обладающих тонкой соединительной капсулой (рис. 51).

В эпителии кожи рук, ног, груди, спины и других местах расположены тельца Меркеля, или осязательные диски. Импульсы от чувствительных образований кожных покровов по центральному отростку первого нейрона поступают в спинной и продолговатый мозг (второй нейрон), зрительный бугор (третий нейрон) и соматосенсорную область коры больших полушарий головного мозга (рис. 52).

Рис. 52. Схема проводящих путей тактильной чувствительности (Власова, 1981).

Дата добавления: 2014-01-14