Ответы на вопросы

Ретиналь связан с белком, называемым опсином. Существуют четыре вида опсина: один из них находится в палочках, а три других - в колбочках. Комплексы хромофора с опсином в этих различных клетках называются соответственно родопсином и йодопсином. Изменения, происходящие после возбуждения светом, в основе своей одинаковы в родопсине и йодопсине и сводятся к цис-транс-изомеризации хромофорной группы.

Биофизические основы зрительной рецепции

.

Основа механизма зрения стала хорошо известна в результате работ Уоада и других (Wald G, 1968 год). Как и в фотосинтезе, первичной стадией является поглощение энергии света подходящим хромофором. Хромофором, определяющим поглощение видимого света, служит альдегидироизводное витамина А или ретиналь. В сетчатке глаза находится около 100 млн специализированных клеток, так называемых палочек, и 5 млн колбочек. Между этими клетками и нервными волокнами, соединяющими их с мозгом, находятся синапсы, или соединительные участки (рисунок).

На рисунке показана структура 11-цис-ретиналя и изомерного ему полностью транс ретиналя. В действительности возможны шесть геометрических изомеров, однако в процессе зрения существенны лишь эти два. Роль света сводится лишь к изомеризации 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь. В этом заключается основное различие между действием света в зрительном процессе и в фотосинтезе.

В фотосинтезе световая энергия используется для подброса электрона против градиента электрохимического потенциала и для синтеза молекул АТФ. В зрительном процессе, по-видимому, поглощение энергии света не приводит ни к каким химическим реакциям. Способность нервных волокон раздражаться при действии света обусловлена тем, что они уже были заранее заряжены за счет химических реакций, которые не имеют никакого отношения к световому возбуждению хромофора. Свет нужен лишь для запуска этого процесса разряда.

Опсин представляет собой белок с молекулярным весом около 30 000 дальтонов. Его структура не определена методом рентгеноструктурного анализа, однако известно, что в родопсине альдегидная группа 11-цис-ретиналя образует шиффово основание с аминогруппой лизинового остатка опсина:

C = O + -NH₂ ® C = N- + H₂O

Имеются также данные, свидетельствующие о наличии дополнительных центров связывания, вероятно, с помощью сульфгидрильных групп. Важный момент состоит в том, что соответствие между 11-цис-ретиналем и опсином имеет стереоспецифичный характер, так что после изомеризации прямолинейная молекула полностью транс-ретиналя уже не может связываться с опсином и происходит диссоциация комплекса. Одна или несколько стадий, включающих конформационные переходы, непосредственно следующие за диссоциацией родопсина, каким-то образом индуцируют сигнал, поступающий от клеток сетчатки в нервное волокно.

Термин "конформация" обозначает любое из бесконечного множества расположений атомов в трехметровом пространстве.

По спектрам поглощения удалось обнаружить ряд промежуточных стадий зрительного процесса. Весь зрительный цикл изображен на рисунке. Прелюмиродопсин и люмиродопсин представляют собой конъюгаты полностью транс-ретиналя, однако времена их жизни слишком коротки, чтобы их образование удалось наблюдать в растворе при комнатной температуре. В то же время метародопсин I и метародопсин II достаточно устойчивы, чтобы их можно было обнаружить вблизи комнатной температуры. Максимум поглощения метародопсина I находится при 478 нм, очень близко от максимума поглощения самого родопсина. Это означает, что в прин-ципе поглощение второго фотона той же энергии метародопсином I может привести к обратной изомеризации полностью транс-конформации в 11-цис-ретиналь и, таким образом, - к регенерации родопсина. Если принять, что квантовый выход прямой и обратной реакций одинаков равен единице, то к восприятию света должно было бы приводить только поглощение нечетного числа фотонов молекулой родопсина. Поглощение четного числа фотонов не должно приводить к зрительному процессу. Суммарный процесс иногда называют выцветанием, поскольку исходный материал, родопсин, окрашен в пурпурно-красный цвет, а конечный продукт, полностью транс-ретиналь, поглощает при 387 нм и окрашен в светло-желтый цвет. Наконец полностью транс-ретиналь восстанавливается в спирт, а затем снова окисляется с образованием 11-цис-ретиналя и реконструкцией родопсина.

Примечательна высокая чувствительность сетчатки глаза: для возбуждения палочки достаточно попадания одного кванта света. Однако, чтобы обеспечить зрительное восприятие, требуется все же несколько квантов, возможно, пять. Отсюда следует, что квантовая эффективность начального процесса фотоизомеризации должна быть близка к единице.

Родопсин действует тогда, когда зрительный процесс осуществляется в условиях низкой интенсивности света, например в ночное время. Он не различает цвета, поскольку содержит только один пигмент. Цветное зрение обусловлено йодопсином, который содержит пигменты с максимумами поглощения при 450 нм (синий цвет), 525 нм (зеленый цвет) и 555 нм (желтый цвет). Чувствительность пигмента с максимумом поглощения при 555 нм простирается далеко в красную сторону спектра, что и обеспечивает восприятие также красных тонов. Колбочки гораздо менее чувствительны, чем палочки, так что при слабом освещении все объекты кажутся окрашенными в серые тона.

Помимо людей колбочки содержатся в сетчатке приматов, некоторых видов рыб и птиц, которые способны воспринимать, по крайней мере, некоторые цвета. В сетчатке кошек и коров содержатся преимущественно палочки. Поэтому эти животные не имеют цветного зрения. Отсюда приходится заключить, что матадору вовсе незачем во время корриды пользоваться именно красным плащом.

Существует еще одна интересная гипотеза цветного зрения, предложенная в 1961 году В.П.Козловым. От колбочки через нервное волокно в мозг передаются импульсы, частота которых "V" зависит от общего состояния адаптации и от освещенности "E" на данной колбочке. Зависимость от освещенности прямая, то есть чем больше "E", тем больше "J".

В мозгу по получаемым от всех колбочек сигналам воссоздается распределение освещенности на сетчатке и, следовательно, в той картине, на которую обращен глаз.

Однако более поздние исследования показали, что волокна, непрерывно передающие импульсы под действием постоянной освещенности, хотя и существуют, но их очень мало. Сами по себе они не могут обусловить процесс зрения. Преобладают волокна, реагирующие на изменение освещенности. Каждое из этих волокон реагирует группой импульсов: он-волокно-на увеличение овещенности, оff-волокно-на уменьшение, оn-оff-волокно на увеличение и на уменьшение освещенности. Величина изменения освещенности кодируется частотой возникающих импульсов и их общим числом в группе.

Можно предположить, что числом импульсов кодируется яркость (точнее, изменение яркости), а их распределением во времени - цвет.

Гипотеза Козлова позволяет отказаться не только от предположения, что существует три рода колбочек, но и от необходимости допускать существование трех светочувствительных веществ в колбочках. Достаточно допустить наличие одного вещества с определенной спектральной чувствительностью и достаточно выраженной зависимостью инерционных свойств от длины волны.

При измерении спектров поглощения отдельных колбочек оказалось, что каждая колбочка содержит только один вид йодопсина, а типов колбочек всего три. Йодопсины человека имеют максимумы поглощения при 445, 535 и 570 нм. Поглощение света йодопсинами приводит к появлению раннего рецепторного потенциала (РРП). Для измерения спектров действия РРП в колбочки сетчатки вводят микроэлектроды и регистрируют РРП, вызываемые короткими яркими вспышками монохроматического света. В сетчатке карпа таким способом обнаружено три типа колбочек с максимумом спектров действия (а, следовательно, и спектров поглощения пигментов) при 462, 529 и 611 нм (рисунок).

При некоторых генетических заболеваниях нарушается синтез белков-йодопсинов, в результате чего не образуется тот или иной пигмент цветного зрения. Человек утрачивает способность различать цвета. Эта болезнь называется дальтонизмом.

5 минут

Заключение

Зрение включает поглощение энергии излучения и превращения ее в нервный импульс

Организационно-методические указания лаборантскому составу:

- подготовить к демонстрации мультемедийную систему

Дата добавления: 2014-01-14