II. Эмбриональные источники развития печени

I. Общая морфо-функциональная характеристика печени.

Печень является самой крупной железой человеческого организма (масса печени взрослого составляет 1/50 массы тела), выполняет ряд важных функций:

1. Экзокринная функция – выработка желчи, необходимой в кишечнике для имульгирования жиров и усиления перистальтики.

2. Метаболизация гемоглобина – железосодержащая часть - гем транспортируется макрофагами в красный костный мозг и повторно используется там эритроидными клетками для синтеза гемоглобина, глобиновая часть используется в печени для синтеза желчных пигментов и включается в состав желчи.

3. Дезинтоксикация вредных продуктов обмена веществ, токсинов, инактивация гормонов, разрушение лекарственных веществ.

4. Синтез белков плазмы крови – фибриноген, альбумины, протромбин и др.

5. Очистка крови от микроорганизмов и инородных частиц (звездчатые макрофаги гемокапилляров).

6. Депонирование крови (до 1,5 л).

7. Депонирование гликогена в гепатоцитах (инсулин и глюкогон).

8. Депонирование жирорастворимых витаминов – А, Д, Е, К.

9. Участие в обмене холестерина.

10. В эмбриональном периоде – орган кроветворения.

В эмбриональном периоде печень закладывается и развивается из выпячивания стенки I кишки состоящей из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов. Из энтодермы образуются гепатоциты и эпителий желчевыводящих путей; из мезенхимы образуются соединительная ткань капсулы, перегородок и прослоек, кровеносные и лимфатические сосуды; из висцерального листка спланхнатомов вместе с мезенхимой – серозная оболочка.

У новорожденных капсула печени тонкая, отсутствует четкая дольчатость, нет четкой радиальной ориентации печеночных пластинок в дольках, в печени еще встречаются очаги миелоидного кроветворения. К 4-5 годам появляется четкая долчатость печени, а к 8-10 годам формирование окончательной структуры печени заканчивается.

III. Строение печени. Орган снаружи покрыт брюшиной и соединительнотканной капсулой. Сединительнотканные перегородки делят орган на доли, а доли на сегменты, состоящие из долек. Морфофункциональными единицами печени являются печеночные дольки. Для лучшего усвоения строения дольки полезно вспомнить особенности кровоснабжения печени. В ворота печени входят воротная вена (собирает кровь из кишечника – богата питательными веществами, из селезенки – богата гемоглобином от старых разрушающихся эритроцитов) и печеночная артерия (кровь богатая кислородом). В органе эти сосуды делятся на долевые, далее на сегментарные, субсегментарные, междольковые, вокругдольковые. Междольковые артерии и вены в препаратах располагаются рядом с междольковым желчным протоком и образуют так называемые печеночные триады. От вокругдольковых артерий и вен начинаются капилляры, которые, сливаясь в периферической части дольки дают начало синусоидным гемокапиллярам. Синусоидные гемокапилляры в дольках идут от периферии к центру радиально и в центре дольки сливаясь образуют центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые вены, а последние сливаясь друг с другом образуют последовательно сегментарные и долевые печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.

Строение печеночной дольки. Печеночная долька в пространстве имеет в классическом представлении вид многогранной призмы, по центру которой вдоль длинной оси проходит центральная вена. В препарате на поперечном срезе долька выглядит как многогранник (5-6 гранник). В центре дольки располагается центральная вена, от которой радиально расходятся как лучи печеночные балки (или печеночные пластинки), в толще каждой печеночной балки находится желчный капилляр, а между соседними балки – синусоидные гемокапилляры, идущие радиально от периферии дольки к центру, где они сливаются в центральную вену. По углам многогранника располагаются междольковая артерия и вена, междольковый желчный проток – печеночные триады. У человека соединительнотканная прослойка вокруг дольки не выражена, условные границы дольки можно определить по линиям соединяющим соседние печеночные триады, расположенные по углам многогранника. Разрастание соединительной ткани в паренхиме печени, в том числе вокруг долек, наблюдается при хронических заболеваниях печени, при гепатитах различной этиологии.

Печеночная балка – это тяж из 2 рядов гепатоцитов, идущий радиально от центральной вены на периферию дольки. В толще печеночной балки находится желчный капилляр. Гепатоциты, образующие печеночные балки, - клетки многоугольной формы, имеют 2 полюса: билиарный полюс – поверхность обращенная к желчному капилляру, и васкулярный полюс – поверхность обращенная к синусоидному гемокапилляру. На поверхности билиарного и васкулярного полюса гепатоцита имеются микроворсинки. В цитоплазме гепатоцитов хорошо выражены гранулярная и агранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, клеточный центр, содержится большое количество жировых включений и включений гликогена. До 20% гепатоцитов 2-х или многоядерные. Из синусоидных гемокапилляров в гепатоциты поступают питательные вещества и витамины, всосавшиеся в кровь из кишечника; в гепатоцитах происходит дезинтоксикация, синтез белков плазмы крови, образование и отложение про запас в виде включений гликогена, жира и витаминов, синтез и выделение желчи в просвет желчных капилляров.

В толще каждой печеночной балки проходит желчный капилляр. Желчный капилляр собственной стенки не имеет, его стенка образована цитолеммой гепатоцитов. На билиарных поверхностях цитолеммы гепатоцитов имеются желобки, которые прикладываясь друг к другу образуют канал – желчный капилляр. Герметичность стенки желчного капилляра обеспечивают десмосомы, соединяющие края желобков. Желчные капилляры начинаются в толще печеночной пластинки ближе к центральной вене слепо, идут радиально на периферию дольки и продолжаются в короткие холангиолы, впадающие в междольковые желчные протоки. Желчь в желчных капиллярах течет в направлении от центра на периферию дольки.

Между двумя соседними печеночными балками проходит синусоидный гемокапилляр. Синусоидный гемокапилляр образуется в результате слияния в периферической части дольки коротких капилляров отходящих от вокругдольковой артерии и вены, т.е. кровь в синусоидных капиллярах смешанная (артериальная и венозная). Синусоидные капилляры идут радиально от периферии к центру дольки, где сливаясь образуют центральную вену. Синусоидные капилляры относятся к капиллярам синусоидного типа – имеют большой диаметр (20 мкм и более), эндотелий не сплошной – между эндотелиоцитами имеются щели и поры, базальная мембрана не сплошная – на большой протяженности вовсе отсутствует. Во внутренней выстилке гемокапилляров среди эндотелиоцитов располагаются звездчатые макрофаги (клетки Купфера) – отрстчатые клетки, имеют митохондрии и лизосомы. Печеночные макрофаги выполняют защитные функции - фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы. К макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета капилляра прикрепляются ямочные клетки (pit клетки), выполняющие 2-кую функцию: с одной стороны являются киллерами – убивают поврежденные гепатоциты, с другой стороны вырабатывают гормоноподобные факторы стимулирующие пролиферацию и регенерацию гепатоцитов. Между гемокапилляром и печеночной пластинкой имеется узкое пространство (до 1 мкм) – пространство Диссе = перикапиллярное пространство = вокругсинусоидное пространство. В пространстве Диссе находятся аргерофильные ретикулярные волокна, жидкость богатая белками, микроворсинки гепатоцитов, отростки макрофагов

и перисинусоидальных липоцитов. Через протсранство Диссе идет происходит между кровью и гепатоцитами. Перисинусоидальные липоциты – мелкие клетки (до 10 мкм), имеют отростки; в цитоплазме имеют много рибосом, митохондрии и мелкие капельки жира; функция – способны волокнообразованию (количество этих клеток резко увеличивается при хронических заболеваниях печени) и депонируют жирорастворимые витамины А, Д, Е, К.

Кроме классического представления дольки печени существуют и другие модели дольки – портальная долька и ацинус печени (см. схему).

Схема ацинуса печени Схема портальной дольки

Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних классических долек и представляет собой в препарате треугольник, на вершинах которых находятся центральные вены, а в центре - печеночная триада.

Печеночный ацинус образован сегментами 2-х соседних классических долек, в препарате выглядит как ромбик, на острых углах которого расположены центральные вены, а на тупых углах – печеночные триады.

Возрастные изменения в печени. Формирование окончательной структуры долек заканчивается к 8-10 годам. В пожилом и старческом возрасте снижается митотическая активность гепатоцитов, наблюдается компенсаторная гипертрофия клеток, увеличивается содержание гепатоцитов с полиплоидией и и моногоядерных гепатоцитов. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин и жировые включения, снижается содержание гликогена, снижается активность окислительно-восстановительных ферментов. В дольках печени уменьшается количество гемокапилляров на единицу площади, что приводит к гипоксии и как следствие этого – к дистрофии и гибели гепатоцитов в центральных частях долек.

IV. Желчный пузырь – тонкостенный полый орган, объемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки – слизистая, мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатые слизистые железы. Мышечная оболочка из гладккой мышечной ткани, в области шейки утолщаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (рыхлая волокнистая соединительная ткань), небольщой участок может имет серозную оболочку.

Желчный пузырь выполняет резервуарную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.

V. Поджелудочная железа. В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень – из энтодермы образуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (эндокринной части; из мезенхимы – соединительнотканная капсула, перегородки и прослойки; из висцерального листка спланхнотомов – серозная оболочка на передней поверхности органа.

Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокринную часть (до 3%).

Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Секреторные отделы представлены ацинусами – округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 панкреатоцитами или ациноцитами. Панкрееатоциты – клетки конической формы, базальная часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной – там располагаются гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах этого органоида окрашивается основными красками и обеспечивает базофилию). Над ядром располагается пластинчатый комплекс, а в апикальной части находятся оксифильныесекреторные гранулы - зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов – трипсин, липаза и амилаза.

Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием. Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее – междольковые протоки и общий выводной проток, выстланные призматическим эпителием.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлен островками Лангерганса (или панкреатические островки). Островки состоят из 5 типов инцулоцитов:

1. В – клетки (базофильные клетки или b - клетки) – составляют до 75% всех клеток, лежат в центарльной части островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин – повышает проницаемость цитолеммы клеток (особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы – концентрация глюкозы в крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и там откладывается про запас в виде гликогена. При гипофункции В-клеток развивается сахарный диабет – глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в крови повышается и глюкоза через почки с мочой (до 10 л в сутки) выводится из организма.

2. А-клетки (a-клетки или ацидофильные клетки) – составляют 20-25% клеток островков, располагаются по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные гранулы с гормоном глюкогоном – антогонист инсулина – мобилизует гликоген из клеток – в крови повышает содержание глюкозы.

3. D-клетки (d-клетки или дендритические клетки) – 5-10% клеток, располагаются по краю островков, имеют отростки. D-клетки вырабатывают гормон соматостатин – тормозит выделение А- и В-клетками инсулина и глюкогона, задерживает выделение панкреатического сока экзокринной частью.

4. D₁-клетки (аргерофильные клетки) – малочисленные клетки, окрашиваются солями серебра, вырабатывают ВИП – вазоактивный полипептид – снижает артериальное давление, повышает функцию экзокринной и эндокринной части органа.

5. РР-клетки (панкреатический полипептид) – 2-5% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатический полипептидом – усиливает выделение желудочного сока и гормонов осровков Лангерганса.

Регенерация – клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация происходит путем внутриклеточной регенерации – клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.

Дата добавления: 2014-01-14