Общее описание нервной системы

Морфология мозга, т.е. структурная организация нейронов, их отростков и вспомогательных клеток является той материальной основой, на которой разыгрывается весь репертуар психофизиологических явлений. Более того, можно сказать, что структура мозга отражает эволюционно зафиксированные функциональные взаимодействия отдельных элементов, складывающиеся для достижения полезных приспособительных результатов, и в значительной степени определяет его психофизиологические особенности. В то же время принято считать, что основные принципы структурной организации нервной системы человека не отличаются от таковых других млекопитающих. Более того, на ранних сроках эмбриогенеза процессы созревания аналогичны, а формирующиеся структуры однотипны и сходны по функциональной организации. Принято объяснять эти закономерности тем, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза (биогенетический закон Э.Геккеля и Ф.Мюллера – 1864 г.). Такое сходство позволяет, во-первых, рассматривать нервную систему человека и животных с общих эволюционных позиций, а, во-вторых, существенно расширяет возможности ее исследования не только психологами и клиническими нейропсихологами, но и психофизиологами, нейрофизиологами и нейрогенетиками в экспериментах на животных.

При этом отличительной характеристикой человеческого мозга является высокая степень развитости конечного мозга: разнообразие морфологии поверхностно расположенных нейронов, образующих 6 пластин (слоев) коры больших полушарий; сложность наружного рельефа (извилины); более выраженная асимметрия, особенно переднебоковых отделов, и, в итоге, существенное превалирование по массе над остальными структурами ЦНС (более 80%). Также важно учесть, что полушария человека продолжают особенно интенсивно развиваться после рождения. Масса мозга удваивается к концу 1-го года жизни, утраивается к 4-му, и продолжает нарастать в течение взросления, т.е. в период становления основных психофизиологических особенностей индивида, его социализации, и стабилизируется только к 20 –25 годам.

Представления о том, что мозг и его отдельные части являются вместилищем всех «атрибутов души», сложились к IV веку до н. э. (Платон, Гиппократ), но они были в значительной степени умозрительными. Детальный же анатомический анализ образований нервной системы принято связывать с работами А.Везалия (1514 – 1564). Однако нервная ткань имеет настолько сложную структуру, что только в начале ХХ века на основе методов микроскопии, электрофизиологических исследований и в связи с развитием эволюционных представлений, сформировались понятия о ее тонкой структурно-функциональной организации.

Среди особенностей эволюционного процесса выделяют дифференциацию, т.е. появление клеток с новыми структурно-функциональными возможностями, и концентрацию клеток (в данном случае – нервных) с функционально сходными свойствами в анатомически обособленные структуры. Эти же закономерности прослеживаются и в онтогенезе. Так на микроуровне (тканевом) возникают нервные клетки, характеризующиеся наличием многочисленных длинных цитоплазматических выростов (дендриты и аксон) и специфической биоэлектрической активностью. Отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие структуры, устанавливают связи (синаптические контакты) и иннервируют все ткани организма. Этот сложнейший процесс контролируют до 50% генов причем важно отметить, что дифференциация и специализация нервных клеток, развертывание их «жизненной программы» продолжаются в течение всего существования индивида, т.е. время жизни нейронов и индивида в значительной степени совпадает, в отличие от других клеток организма.

На макроуровне (органном) формируются центральные структуры, окруженные защитными образованьями – головной мозг (encephalon) в полости черепа и спинной мозг (medulla spinalis) в позвоночном канале (центральная нервная система - ЦНС), и периферические – ганглии в различных частях тела, рецепторные образования, скопления нейрональных отростков, организованные в различного типа нервы. Головной и спинной мозг образуют единое целое с условной анатомической границей на уровне нижнего края затылочного отверстия черепа. При этом срединная часть головного мозга, являющаяся продолжением спинного, получила название мозговой ствол, а самые массивные и наиболее развитые части – полушария.

В мозговой ткани традиционно принято выделять серое и белое вещество.

Серое вещество состоит из скоплений тел нервных и глиальных клеток. Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон. Причем, практически, все они индивидуально специфичны как морфологически, так и функционально. Основной морфологической особенностью нейронов является наличие огромного (до 30 тысяч) количества ветвящихся отростков, которые распределяются по всей нервной ткани (дендриты) и одного, осевого отростка (аксон), по которому распространяется возбуждение. Длина аксона может достигать нескольких десятков сантиметров, часть из них выходит за пределы мозга, группируется в пучки – нервы, которые распределяясь по всему телу, иннервируют ткани и органы. Каждый нейрон окружен многочисленными вспомогательными клетками – глиальными, которые определяют трофические процессы, выполняют структурно-опорную, изолирующую и защитную функции. Соотношение количества нейронов и глии у человека достигает 1:10. Тела нейронов в сером веществе организованы, в соответствии с морфофункциональными и биохимическими особенностями, в компактные скопления: ядра (в срединной части головного мозга), слои коры (поверхностная часть полушарий большого мозга и мозжечка), сегментированные столбы (в спинном мозге).

Каждый нейрон по своей природе уникален, что определяется особенностями развертывания его генетической программы. Эта уникальность проявляется как в морфологических, так и физиологических признаках, которые в значительной степени оказываются связанными. Морфологически принято выделять следующие типы: А – мультиполярные, т.е. многоотросчатые, которые составляют основную массу серого вещества ЦНС. Эти нейроны весьма различаясь по форме тела и физиологической активности подразделяются на виды, и группируясь в компактные «сообщества» формируют функциональные центры, например слюноотдельтельный, дыхательный, глазодвигательный и т.п.; Б – биполярные и, В – псевдоуниполярые, т.е. своеобразные клетки, имеющие всего по два отростка. Основная их масса располагается на периферии, образуя рецепторный (воспринимающий) аппарат органов чувств. Они также неоднородны, но основной физиологической особенность их является повышенная раздражимость (чувствительность) и высокая избирательность к определенным факторам окружающей среды. Функционально принято выделять следующие типы: А – вставочные (ассоциативные) клетки, которые обеспечивают самые разнообразные формы взаимодействий в ЦНС (интегративные процессы); Б – исполнительные (эфферентные) клетки, которые специфически изменяют активность тех или иных тканей организма. Наиболее многочисленны из них – мотонейроны спинного мозга, определяющие произвольные движения тела; В – чувствительные (афферентные) клетки – рецепторы, основная функция которых трансформировать энергию внешней/внутренней среды в серию нервных импульсов. Они образуют группы, окруженные вспомогательными клетками, «обостряющими» их чувствительность, и, в соответствии с расположением и функциональными особенностями, подразделяются на (1)- экстроцептивные, например палочки и колбочки сетчатки; (2)- интрацептивные, например барорецепторы сосудистого русла; (3)- проприоцептивные – чувствительные элементы опорно-двигательного аппарата; (4)- висцероцептивные – специфические рецепторы внутренних органов.

На рисунках представлены основные элементы нервной ткани и типы нейронов.

Белое вещество состоит из отростков нейронов, организованных, также в соответствии с функциональными особенностями, в пучки. Каждый отросток (аксон) имеет изолирующую оболочку, основой которой является миелин, что определяет специфику распространения биоэлектрической активности в нервной системе. Пучки волокон в головном и спинном мозге, распределяются в различных направлениях; принято выделять:

а) восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные), которые образуют проводящие тракты (проекционно-лемнисковая система), связывающие центральные и периферические структуры;

б) спаечные (комиссуральные), связывающие симметричные одноименные структуры;

в) ассоциативные, обеспечивающие, в основном, межструктурные взаимодействия в пределах каждой из симметричных половин мозга. Отростки нейронов, выходящие за пределы центральных структур, также объединяются в пучки со сложной внутренней структурой и образуют 12 пар черепных нервов, и соответствующие количеству сегментов спинного мозга пары спинальных нервов.

В начале ХIХ века, после анатомо-физиологических работ немецкого анатома И.Х.Майера, чешского физиолога и врача И.Прохазки, французского физиолога П.Биша и др. сложились общие представления о функциональных особенностях нервных образований. С того времени, нервную систему принято подразделять на соматическую и вегетативную, а отдельные мозговые структуры связывать с определенными физиологическими функциями и психическими особенностями.

Соматическая нервная система связана со всеми рецепторами и скелетными мышцами она обеспечивает активное взаимоотношение организма со средой, участвует в анализе внешней среды, обеспечивает фиксацию происходящих событий (память) и на основе «опережающего отражения действительности» (П.К.Анохин), формирует адаптивное поведение. Соматическая нервная система является ведущей в формировании структуры индивидуального опыта, и, соответственно, психологических особенностей индивида.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, в том числе саму нервную систему и рецепторный аппарат, контролирует обмен веществ, обеспечивая гомеостатические процессы. Она сорганизует активность тканей и органов тела, адаптируя их деятельность в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, при этом, что важно, не находится под произвольным контролем субъекта (поэтому ее еще называют автономной и висцеральной). Эта система задает базовый уровень протекания нейрофизиологических процессов и формирует некоторые неконтролируемые субъектом компоненты поведения в определенном эмоциональном состоянии.

По морфологическим, физиологическим и биохимическим особенностям вегетативную систему принято подразделять на симпатический и парасимпатический отделы, которые находятся в сложных взаимоотношениях. Центральные нейроны симпатического отдела располагаются в спинном мозге, периферические образуют самостоятельные анатомические структуры (узлы симпатического ствола). Центральные нейроны парасимпатического отдела сгруппированы в ядра, в основном в стволе головного мозга, а периферические диффузно рассеяны по иннервируемым органам. Почти все структуры организма находятся как бы под двойным контролем этих отделов, которые образуют, соответственно, так называемые, эрготропную систему, обеспечивающую «мобилизационные» процессы, т.е. использования энергетических ресурсов организма в сложных ситуациях, и трофотропную систему, регулирующую физиологические процессы восстановления энергетического баланса.

В заключение следует сказать, что ЦНС в значительной степени обособлена от окружающих тканей и органов тела и имеет собственную, специфическую внутреннюю среду. Головной и спинной мозг окружены системой защитных структур: костной тканью (мозговой череп и позвоночник) и тремя мозговыми оболочками. Наружная – твердая (dura mater), плотная и прочная, образует как бы герметизирующий чехол, прилегающий изнутри к костям черепа, внутренняя (pia mater) - мягкая, или сосудистая, содержит кровеносные сосуды, питающие мозг; она как бы врастает в мозговую ткань, и промежуточная: паутинная (arachnoidea mater), в виде ажурной сетчатой пластинки разделяет их. При этом твердая оболочка состоит из двух листков соединительной ткани, которые, заходя в щели между полушариями, между большим мозгом и мозжечком и др. расслаивается, образуя т.н. дубликатуры, внутренние полости которых (синусы), заполнены венозной кровью. Мягкая мозговая оболочка проникает во внутренние полости мозга – желудочки и образует там выросты: сосудистые сплетения, которые секретирует специфическую спинномозговую жидкость (ликвор), которая заполняет межоболочечные пространства и мозговые желудочки. Паутинная оболочка врастает в полости синусов, образуя т.н. грануляции, которые осуществляют обратное всасывание ликвора, возвращая его в сосудистое кровеносное русло. Общий объем ликвора около 150 мл., а специфику и константность его состава определяет сложный морфофункциональный комплекс клеточных структур, получивший общее название – гематоэнцефалический барьер. Принято выделять как минимум три защитных уровня этого барьера: крове-мозговой, определяющийся активностью макроглиальных клеток; крове-ликворный, определяющийся активностью эндотелиальных клеток капилляров сосудистых сплетений, и ликворо-мозговой, возникающий за счет специальных (эпендимиальных) клеток, образующих внутренную выстилку мозговых желудочков. При этом одной из особенностей функционирования этого барьера является то, что полностью он, как правило, не разрушается, и целостность ЦНС поддерживается активностью одного из уровней.

Дата добавления: 2014-11-06