Промежуточный мозг. Промежуточный мозг состоит, в основном, из серого вещества, организованного в ядра, количество которых около ста

Промежуточный мозг состоит, в основном, из серого вещества, организованного в ядра, количество которых около ста, и из него уже не выходят черепные нервы, а белое вещество (волокна) направляются в конечный мозг – полушария большого мозга, а другие связывают его с ниже лежащими структурами (восходящие и нисходящие связи). Внутренняя структура отдельных, специфических ядер имеет элементы соматотопической организации – поточечное соответствие топографии серого вещества – нейронов, с топографией рецепторной поверхности (например, кожи) – рецепторами.

Промежуточный мозг состоит из двух основных отделов: таламическая область, располагающаяся дорзально и гипоталамическая область, располагающаяся вентрально. Границей со средним мозгом являются: дорзально – поперечная борозда верхних холмиков, вентрально – край перекреста зрительных нервов (хиазма). На границе с конечным мозгом имеется прослойка белого вещества «внутренняя капсула», состоящая из определенно организованных волокон восходящего и нисходящего направлений, которая и связывают собственно ствол мозга с полушариями конечного мозга.

А. ТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Центральной структурой таламической области является таламус – зрительный бугор, в функциональном плане представляющий собой подкорковый центр обработки информации всех видов чувствительности, кроме обоняния. Анатомически он представляет собой парное, массивное яйцеобразное образование, задние части которого объединяются, образуя межталамическое сращение (волокна белого вещества) и «подушку» (скопление серого вещества), а передние расходятся, где возникает полость – третий мозговой желудочек. Серое вещество, из которого он в основном состоит, группируется в ядра (около сорока) трех типов: специфические – обеспечивающие обработку информацию определенного вида (модальности), ассоциативные - объединяющие их в единую систему и, неспецифические, являющиеся полимодальными по характеру, которые обеспечивают общие активационные влияния, в основном, на моторную сферу.

Зрительная система (зрительный тракт), начинающаяся от хиазмы (перекрест зрительных нервов) двумя пучками волокон входит в латеральные коленчатые тела, и в верхние бугорки четверохолмия, аксоны нейронов которых входят в специфические ядра. Слуховой тракт начинается от нейронов вестибулярного поля, далее переходит на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, вступает в медиальное коленчатое тело и нижние бугорки четверохолмия, аксоны нейронов которых входят в другие специфические ядра. Основной объем специфических ядер таламуса составляют центры, обрабатывающие информацию с поверхности кожи (тактильную, болевую, температурную чувствительность). При этом, в передних отделах расположены ядра зрительной системы, в задних отделах – слуховой системы, а в латеральных – кожной чувствительности.

Восходящие связи специфических ядер таламуса (волокна белого вещества) в начальном отделе группируются, образуя «внутреннюю капсулу», а при входе в большие полушария конечного мозга веерообразно расходятся, образуя, например, «зрительную лучистость» и заканчиваются в затылочной доле полушария. Волокна слухового анализатора, расходясь в конечном мозге, заканчиваются в верхней части височной доли, а кожного анализатора – в теменной доле (в постцентральной извилине). Участки коры больших полушарий, где волокна специфических ядер таламуса контактируют с корковыми нейронами, называют «первичная проекционная зона», или по И. П. Павлову – «корковый конец анализатора».

В вентральном отделе, в центральной медиальной части, располагается неспецифическая система ядер, которые принадлежат (морфологически и функционально) к внутренней системе серого вещества ствола мозга – «ретикулярной системе». Они обеспечивают активацию ниже лежащих структур - регуляцию моторной сферы, т.е. повышение мышечного тонуса и активацию высших интегративных отделов - обеспечивая «реакции активации», например повышение внимания, уменьшение порога чувствительности, и пр.. в соответствии с активностью специфических ядер. Третья группа ядер – ассоциативные ядра, обеспечивающие внутренние интегративные процессы между специфическими ядрами разных модальностей располагается в медиальной части и в «подушке».

В таламической области выделяют также: а)«метаталамус», представленный, в основном, латеральными и медиальными «коленчатами телами», которые объединяются скоплениями серого вещества «ручками» с соответствующими холмиками среднего мозга - верхними и нижними; б) «эпиталамус», представленный специфической нейроэндокринной железой «шишковидное тело», располагающейся сзади, в углублении между верхними холмиками, и соединенной с таламусом посредством «поводков» (волокна белого вещества).

Б. ГИПОТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Эта область, анатомически, является дном третьего желудочка, и составляет центральную часть основания мозга. С вентральной стороны в ней выделяют: «серый бугор» –выступающую часть, находящуюся кзади от хиазмы; далее кзади – «воронку», на вершине которой располагается «гипофиз», представляющий собой скопление нейросекреторных клеток, группирующихся в переднюю и заднюю доли; «сосцевидные тела» – парные конусовидные выступы нервной ткани.

Серое вещество области группируется в ядра (около 30), носящие названия, в соответствии с их анатомическим положением: «серобугорные ядра», «ядро воронки», «медиальное» и «латеральное» – ядра сосцевидных тел, а также в соответствии с расположением их в этой области: «заднегипоталамическое» – самое выраженное,массивное; «медиальные» ядра; «супраоптическое» и «паравентрикулярное», располагающиеся в передней части области и тесно связанные с гипофизом.

Нервные клетки, составляющие серое вещество неоднородны. Часть нейронов настолько изменена, что они не столько биоэлектрически активны, сколько специализировались на секреции (синтезе и выделении в кровь) нейрогормонов, регулирующих активность всех желез внутренней секреции организма. Основное их количество находится в передних ядрах, связанных с гипофизом. Другая часть – изменена таким образом, что их раздражимость связана не с биоэлектропотенциалами соседних нейронов, а с изменением отдельных химических параметров внутренней среды. Их дендриты связанны с кровеносным руслом, и рецептируют температуру и состав крови (количество глюкозы, минеральных солей, воды, углекислоты, и пр.). Эти клетки входят в состав ядер – центров, регулирующих отдельные виды обмена веществ (углеводного, водно-солевого, жирового и др.), и называются интрорецепторами.

Белое вещество области представлено, в основном, тонкими прослойками между ядрами, а также располагается, по наружной поверхности, обеспечивая как внутренние взаимодействия, так и связь области с окружающими структурами.

В функциональном плане эта область является центральной структурой, обеспечивающей (А)«стратегическую» организацию вегетативных процессов в соответствии с внутренними потребностями организма, и (Б) оптимизирует работу внутренних органов и обменные процессы в связи с постоянно изменяющимися условиями внешней среды, т.е. с внешними возможностями. За счет тесных связей с ретикулярной активирующей системой ствола мозга гипоталамические центры определяют (В) ритм активности практически всех процессов жизнедеятельности – от суточного, до сезонного. За счет наличия здесь видоизмененных нейронов, секретирующих нейрогормоны, и прямых связей с гипофизом и шишковидной железой, гипоталамус обеспечивает (Г) взаимосодействие нервной и гуморальной систем в регуляции функций организма.

Субъективно, активность ядер - гипоталамических центров ощущается как возникновение той или иной внутренней потребности - мотивации – (пищевой, оборонительно-исследовательской, половой), направляющей текущее поведение. При удовлетворении возникшей потребности в случае благоприятных внешних условий, активность центров перестраивается, что субъективно переживается как положительная эмоция (радость, удовольствие и пр.). Невозможность удовлетворить ту или иную потребность, т.е. обеспечить регуляцию обменных процессов в создавшихся условиях внешней среды, активизирует соответствующий центр, который начинает оказывать доминирующие влияния на остальные мозговые структуры. Это определяет перестройку текущего поведения, изменяет внутренне состояние, вплоть до состояния стресса, а субъективно ощущается как отрицательная эмоция.

Ядерные структуры гипоталамуса группируются в функциональные центры в соответствии с тем, какие виды обменных процессов они контролируют, причем каждый центр состоит из двух отделов – один ускоряет, а другой замедляет их протекание, т.е. являющихся антагонистами, а морфологически они располагаются в противоположных частях этого образования.

Выделяют центры голода/насыщения, жажды/водного насыщения, термопродукции\термоотдачи, центры полового возбуждения\пассивного состояния, центры ориентировочно-исследовательского поведения: агрессии/ затаивания и пр., которые направляют поведение на достижение соответствующих результатов, причем считается, что центры возбуждающего характера, например, центр голода, располагаются в латеральных отделах, а насыщения – в медиальных, хотя точная функциональная локализация не всегда может быть установлена. Ядра серобугорной области и сосцевидных тел участвуют в организации полового поведения и обеспечивают баланс температуры тела. Также в экспериментах на животных были выявлены центры «удовольствия» не связанные с какой либо конкретной мотивацией, возбуждение которых вызывает эйфорию.

Нервные центры гипоталамуса (ядра серого вещества) непосредственно связаны с нижележащими центрами продолговатого мозга и спинного мозга, обеспечивающими вегетативную регуляцию отдельных органов (дыхательный центр, сосудодвигательный и пр.) При этом имеется определенное морфологическое соответствие. Передняя группа ядер образует «трофотропную» систему, регулирующую обменные процессы с целью накопления и восстановления энергетических ресурсов, и связана с парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Эта система активируется в спокойном состоянии, например, во сне, и эффекты ее возбуждения проявляются в активизации органов пищеварительной системы и угнетении практически всех остальных: дыхание становится редким и глубоким, мышцы расслабляются, снижается артериальное давление и пр.. Задняя группа ядер образует «эрготропную» систему, обеспечивающую регуляцию обменных процессов и работу внутренних органов в условиях постоянно изменяющейся внешней среды, в стрессовых ситуациях. Она связана с симпатическим отделом, и эффекты ее возбуждения противоположны, и также она активирует систему термоотдачи и водносолевого обмена.

Внутренняя полость промежуточного мозга – третий желудочек играет определяющую роль в секреции ликвора, за счет проникающих сюда выростов мягкой мозговой оболочки (сосудистые сплетения), и его циркуляции в межоболочечном пространстве.

Дата добавления: 2014-11-06