Амфифильная природа мембран

Стеролы (рис. 6, 7)

Гликолипиды (рис. 5)

Фосфолипиды (рис. 3, 4)

Фосфолипиды в составе мембран подразделяются на две основные группы:

Ø фосфоглицериды – наиболее распространены, состоящие из остатка глицерола, к которому присоединены эфирными связями две жирнокислотные молекулы и фосфорилированный спирт. Жирные кислоты обычно содержат четное число атомов углерода, в основном 14 или 16. Их углеродные цепочки не разветвлены и могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными;

Ø сфинголипиды, содержащие остаток сфингозина вместо глицерола. Типичными представителями сфинголипидов являются сфингомиелины, которые, как следует из их названия, входят в состав миелиновой оболочки.

Гликолипиды – это липиды, содержащие углеводы. По природе углеводов гликолипиды подразделяют на:

Ø цереброзиды – в качестве углевода содержат галактозу или глюкозу,

Ø ганглиозиды – в качестве углевода содержат олигосахарид, обычно разветвленный.

Локализованные на внешней поверхности плазматической мембраны гликолипиды, олигосахаридные цепи которых смотрят наружу, входят в состав гликокаликса клеточной поверхности и, по-видимому, выполняют важные функции, а именно:

1) участвуют в межклеточных взаимодействиях,

2) являются рецепторами бактериальных токсинов, например холерного токсина,

3) являются соединениями, определяющими группы крови (система АВО).

Наиболее распространенным стеролом в мембранах является холестерол (холестерин), который содержится почти исключительно в плазматической мембране клеток млекопитающих, но в меньшем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах аппарата Гольджи и ядерных мембранах. Установлено, что в мембранах прокариот холестерол отсутствует. Содержание холестерола обычно увеличивается в направлении к наружной стороне плазматической мембраны.

Холестерол встраивается между фосфолипидными молекулами, причем его гидроксильная группа контактирует с водной фазой, а остальная часть располагается внутри гидрофобного слоя. При температуре выше температуры фазового перехода (см. описание жидкостно-мозаичной модели) его жесткое стерольное кольцо взаимодействует с ацильными группами фосфолипидов, ограничивая их подвижность; это приводит к уменьшению текучести мембран.

С другой стороны, при температурах, близких к температуре фазового перехода, взаимодействие холестерола с ацильными цепями препятствует их взаимному упорядочиванию. В результате снижается температура, при которой происходит переход жидкость-гель, а это помогает поддерживать текучесть мембраны при более низких температурах.

Все основные липиды мембран содержат как гидрофобные, так и гидрофильные области и поэтому называются амфифильными соединениями. Таким образом, мембраны тоже амфифильны. Если бы основу молекулы составляли гидрофобные группы, она была бы нерастворима в воде и растворима в маслах. Напротив, если бы основу молекулы составляли гидрофильные участки, то она была бы нерастворима в маслах и растворима в воде. Амфифильные мембранные липиды содержат полярную «головку» и неполярные «хвосты» (рис. 8). Полярная головка гидрофильна, а углеводородные хвосты гидрофобны или липофильны. Жирнокислотные хвосты могут быть насыщенными (S) или ненасыщенными (U); первые обычно присоединены к атому углерода 1 остатка глицерола, а последние – к атому углерода 2.

Насыщенные жирнокислотные «хвосты» находятся в вытянутой конформации, а ненасыщенные, находящиеся в мембране в основном в цис-форме, могут иметь изломы. Чем больше таких изломов, тем менее плотна упаковка липидов в мембране и соответственно тем больше ее текучесть.

Дата добавления: 2014-11-18