Белки, ассоциированные с бислоем

Функциональные виды мембранных белков

Мембранные белки.

Кроме описанных выше липидов, в состав мембран входит огромное количество белков. Но, в отличие от липидов, их трудно классифицировать по структуре. Более перспективной является попытка подразделить мембранные белки по их функциональной роли. Однако, в этом случае также имеются некоторые трудности, поскольку один и тот же белок может выполнять несколько функций.

Ниже приведена краткая классификация мембранных белков, исходя из выполняемой ими функции:

Ø структурные – белки этой группы:

ü придают клетке и органеллам определенную форму

ü придают мембране те или иные механические свойства (эластичность, вязкость и т.п.)

ü обеспечивают связь мембраны с цитоскелетом или хромосомами (в случае ядерной мембраны)

Ø транспортные белки. Поскольку только некоторые вещества способны проникать через мембрану (небольшие гидрофобные молекулы и газы, вода), то остальные вещества перемещаются через мембрану только при наличии в ней соответствующих белковых транспортных систем. Причем, одни из этих систем обеспечивают двусторонний перенос своих лигандов, а другие – только односторонний. В итоге, деятельность таких систем дает два основных результата:

ü создаются устойчивые транспортные потоки определенных веществ через мембраны

ü транспорт ионов приводит к возникновению трансмембранного потенциала во всех клетках, а также к его изменениях в нервных и мышечных клетках и волокнах. Последнее лежит в основе таких важнейших явлений как возбудимость и проводимость.

Ø белки, обеспечивающие непосредственное межклеточное взаимодействие. Многочисленные белки этой группы можно подразделить на две совокупности:

ü адгезивные белки, необходимые для связывания клеток друг с другом или неклеточными структурами (базальной мембраной, волокнами),

ü белки, участвующие в образовании специализированных межклеточных контактов (десмосом и др.).

Ø белки, принимающие участие в передаче сигналов от одних клеток к другим. Такая передача может осуществляться самыми разными способами.

Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать.

Из 20 аминокислот, входящих в состав белков, шесть являются в высшей степени гидрофобными из-за боковых групп, присоединенных к атому углерода, несколько аминокислот слабо гидрофобны, а остальные гидрофильны. При образовании α-спиралигидрофобность самих пептидных групп минимизируется. Таким образом, белки могут образовывать единое целое с мембраной.

Для этого нужно, чтобы их гидрофильные участки выступали из мембраны внутрь клетки и наружу, а гидрофобные пронизывали гидрофобную сердцевину бислоя. И в самом деле, те участки белковых молекул, которые погружены в мембрану, содержат большое количество гидрофобных аминокислот и характеризуются высоким содержанием α-спиралей.

Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Такие белки представляют собой:

Ø ферменты,

Ø транспортные белки,

Ø структурные белки,

Ø антигены (т.е. белки, определяющие гистосовместимость),

Ø рецепторы для разных молекул.

Поскольку каждая мембрана характеризуется своим набором белков, говорить о существовании некой типичной структуры мембран нельзя.

Мембраны являются динамическими структурами. Мембранные белки и липиды постоянно обновляются. Скорости обновления разных липидов, как и разных белков, варьируют в широком диапазоне. Сами мембраны могут обновляться даже быстрее, чем любой их компонент.

3.3. Асимметрия мембран.

Асимметрия является важным свойством мембран и, по-видимому, отчасти связана с неравномерным распределением белков в мембране. Трансмембранная асимметрия может быть обусловлена и разной локализацией углеводов, связанных с мембранными белками. Кроме того, на внешней или внутренней стороне мембраны могут быть расположены какие-то специфические ферменты; это касается как митохондриальных, так и плазматических мембран.

Мембраны обладают также локальной асимметрией. В некоторых случаях (например, в щеточной каемке клеток слизистых оболочек) она проявляется почти на макроскопическом уровне. В других случаях (например, в области щелевых контактов, плотных контактов и синапсов, занимающих очень небольшую часть площади мембраны) области локальной асимметрии невелики.

Наблюдается также асимметрия в распределении фосфолипидовмежду наружной и внутренней сторонами мембран (поперечная асимметрия). Так, холин- содержащие фосфолипиды (фосфатидилхолин и сфингомиелин) располагаются в основном в наружном молекулярном слое, а аминофосфолипиды (фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин) – преимущественно во внутреннем. Холестерол обычно содержится в наружном слое в больших количествах, чем во внутреннем.

Механизмы асимметричного распределения липидов пока не установлены. Участвующие в синтезе фосфолипидов ферменты локализованы на цитоплазматической стороне мембран микросомных везикул. Таким образом, можно предположить, что существуют транслоказы, переносящие определенные фосфолипиды от внутреннего слоя к наружному.

Кроме того, в обоих слоях могут присутствовать специфические белки, преимущественно связывающие те или иные фосфолипиды и приводящие к их асимметричному распределению.

Дата добавления: 2014-11-18