Гомеостаз популяций

Гомеостаз – это способность биосистем к авторегуляции; саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия.

Практически все биологические системы характеризуются определенной саморегуляцией и, прежде всего, каждая отдельная особь и популяция.

Примеры гомеостаза в млекопитающих:

Ø Регуляция количества минеральных веществ и воды в теле — осморегуляция. Осуществляется в почках.

Ø Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами— почками, лёгкими, потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.

Ø Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.

Ø Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой.

Авторегуляция всегда направлена на сохранение системы и является необходимым приспособлением для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях.

Функции гомеостаза свойственны популяциям всех групп живых организмов, однако наиболее полно они изучены у животных. При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза их можно сгруппировать в три функциональные категории (Шилов, 1997):

Ø поддержание пространственной структуры;

Ø поддержание генетической структуры;

Ø регуляция численности и плотности населения.

Механизмы поддержания пространственной структуры разнообразны. Наиболее важные из них следующие.

Территориальная агрессия - наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений. Она в той или иной форме свойственна всем видам. Животные, кормящиеся на своем участке, проявляют агрессию при защите его от соседей (даже визуально знакомых). Птицы активно защищают территорию своего гнездования, грызуны охраняют друг от друга места своего пропитания, хищники заботятся об охране своих охотничьих участков и т.п.

Маркирование территории - относительно «мягкий» механизм гомеостаза, не связанный с агрессией. У птиц это выражается в акустической маркировке участков. Некоторые обитатели водной среды также прибегают к звуковым сигнализациям. Так, голубые киты при общении друг с другом издают низкочастотные импульсы порядка 188 дБ, что позволяет считать подобные звуки самыми громкими звуками, которые способны издавать животные. Их можно услышать на расстоянии 860 км.
У рыб нередко окраска тела говорит чужаку о занятости территории. Разнообразны механизмы маркировки территории у млекопитающих. Многие животные для мечения участков используют запах мочи и экскрементов. Но наибольшее значение имеют выделения особых желез. Например, анальные гланды африканской гориллы, считающейся самым вонючим животным, могут выделять отвратительно пахнущую жидкость, запах которой можно почувствовать на территории радиусом более полутора километров. Похожие железы имеют полевки, песчанки и другие виды мышевидных грызунов.

Нередко в качестве меток используются визуально различимые знаки. Например, следы когтей бурого медведя на стволах деревьев, либо остатки шерсти, которыми многие представители семейства волчьих метят свою территорию.

Генетическая структура популяции поддерживается степенью индивидуальной изменчивости особей. Чем генетически более разнородна популяция, тем выше ее экологическая пластичность. Считается, что поддержание стабильной генетической структуры обеспечивается случайным характером скрещивания, хотя во многих группах высших животных доминирующие (преобладающие) особи имеют преимущества в спаривании. Например, на лежбищах морских слонов (как и у многих других ластоногих) секачи-доминанты составляют всего 4 % от всех самцов, но принимают участие в 85 % спариваний и оплодотворяют до 85 % самок.

Численность любой популяции определяется ее способностью к размножению. Потенциально многие виды могут очень сильно увеличивать свою численность. Самки некоторых рыб мечут тысячи или даже миллионы икринок каждый год. Крысы и мыши 4 раза в год приносят приплод примерно с 5 детенышами в одном помете. Однако наблюдения показывают, что численность большинства видов постоянна, следовательно, между рождаемостью и смертностью существует относительное равновесие. Такую согласованность рождаемости и смертности в популяции называют регуляцией численности популяции. Рождаемость живых организмов определяется несколькими основными характеристиками. Одна из них - соотношение выжившего потомства, вылупившегося или родившегося, к числу самок в конце периода размножения. Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, по сравнению с такими видами, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.

Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения и от продолжительности беременности. Луговая полевка с периодом беременности всего лишь 21 день может производить большое количество детенышей за короткий период. У африканской слонихи период беременности длится почти 2 года. Она не рожает более до тех пор, пока ее детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего один детеныш как минимум каждые 2,5 года. Природа не терпит расточительства, и потому детенышей не должно быть больше, чем родители могут выкормить. Именно поэтому птицы одних и тех же видов, поселившиеся высоко в горах, в отличие от своих собратьев в теплых и богатых кормом долинах обычно откладывают меньше яиц.
При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Явление стресса было впервые описано для человека в 1936 г. Гансом Селье - канадским биологом и физиологом. Согласно Селье стресс - это совокупность физиологических реакций организма в ответ на воздействие различных неблагоприятных (реже благоприятных, например радость, половое возбуждение) факторов. О стрессовых реакциях говорят как в случае поведения высших животных, так и низших (реакция на загрязнение среды у амебы), а также растений (стрессовая реакция на засуху). Стрессовые явления наиболее характерны для млекопитающих. Стресс-реакция является механизмом, регулирующим рождаемость. При стрессах обычно у части особей снижается рождаемость и увеличивается смертность. Более сильные (доминантные) особи в меньшей степени подвержены стрессу и его последствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса. Численность особей в популяции чаще всего ограничивается каким-либо ресурсом. Одним из основных лимитирующих факторов является пища. Иногда природа поступает очень жестоко по отношению к своим отпрыскам. Одним из примеров такой жестокости служит жизненный цикл полярной совы. Она обычно откладывает 5-6 яиц с большими временными интервалами. Птенцы появляются на свет, соблюдая очередность. Старший птенец уже крепко стоит на ногах, а младший его брат еще в яйце. На первый взгляд, странное положение вещей. Однако для суровых условий Севера это один из способов популяции поддерживать свою численность. Как известно, полярная погода неустойчива и ненастье может обрушиться внезапно. Для взрослых особей это неудобство легко преодолимо. Они могут перенести несколько дней без пищи, а вот для птенчиков непогода может обернуться гибелью. Поэтому старший совенок, чтобы выжить, вынужден съесть своего младшего ослабевшего собрата. Законы выживания суровы.

В начале 60-х гг. XX в. экологами была выдвинута концепция саморегуляции популяций. Согласно этой концепции, в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует данная популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Это выражается в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности (перемещение организмов за участок своего индивидуального обитания). Одним из авторов данной концепции был английский эколог Д. Читти (1960). Он подчеркивал, что в принципе каждая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывались жизненные ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов.
Существуют две теории, объясняющие регуляцию численности.

Ø Смертность в популяции обусловлена только воздействием физических (погода, пожар, загрязнение) или биологических факторов (хищники) и затрагивает одну и ту же долю особей в популяции независимо от ее численности. Такие факторы, действие которых не зависит от численности популяции, называются факторами, не зависящими от плотности. В данном случае график роста популяции описывается отмеченной выше экспоненциальной кривой.

Ø Смертность особей в популяции всегда зависит от численности последней. При этом чем больше численность, тем выше риск гибели. В этом случае на популяцию влияют факторы, зависящие от плотности. При высокой численности популяции начинает ощущаться недостаток ресурсов, ограничивается доступность пищи, возрастает численность врагов, заполняются все доступные места для гнездования и т.д. График роста популяции описывается логистической кривой.

При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (от лат. «модификацио» - изменение). Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот -при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа обеспечивают поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник - жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Гомеостаз популяции поддерживается двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами:

1. Зависящие от плотности популяции и способности к размножению:

· Питание, если недостаток пищи, уменьшается.

· Конкуренция за пищу – повышение плотности снижает численность (растения и свет, корни и питательные вещества).

· Болезни – регуляция. Когда на Таймыре волка истребили, много оленей погибло от болезней.

· Внутренний механизм – стресс, перенаселение. Пример с лабораторными мышами – драки, снижение рождаемости при перенаселении.

2. Зависящие от факторов неживой природы.

· Резкое похолодание после прилета птиц – количество насекомых снижается, количество птиц тоже.

· В естественно захламленных лесах птиц больше, есть где спрятаться, в культурных парках – меньше.

· Устрицы выделяют в воду вещества, отпугивающие разных личинок.

· В луже головастики выделяют вещества, препятствующие росту слабых.

У большинства животных (в первую очередь насекомых, земноводных и мышевидных грызунов) при катастрофическом снижении численности популяции (например от неблагоприятных изменений условий среды) в систему популяции тут же поступает «сигнал», влияющий на физиологию всех особей. В результате: снижаются темпы старения особей; возрастает относительное число самок; увеличивается их плодовитость (т.е. изменяется структура популяции в сторону повышения её адаптации с последующим увеличением численности).

И, наоборот, при резком повышении численности и плотности популяции поступает иной сигнал, следствием чего является: снижение плодовитости самок; возрастание смертности, и в первую очередь за счет ослабленных особей, появление взаимной интерференции вплоть до каннибализма.

Однако авторегуляция популяций (которые являются открытыми системами, т.е. в популяцию из вне всегда поступает информация) зависит от изменений условий существования, от совокупности внешних факторов.

Библиографический список к разделу

1. Гальперин, М.В. Общая экология: [учеб. для сред. проф. образования] / М.В. Гальперин. - М.: Форум: Инфра-М, 2006. – 336 с.

2. Коробкин, В.И. Экология [Текст] / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2005. – 575 с.

3. Миркин, Б.М. Основы общей экологии [Текст]: учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по естественнонауч. специальностям / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова; [под ред. Г.С. Розенберга]. - М.: Унив. кн., 2005. – 239 с.

4. Степановских, А.С. Общая экология: [учеб. для вузов по экол. специальностям] / А.С. Степановских. - 2-е изд., доп. и перераб. - М.: ЮНИТИ, 2005. – 687 с.

5. Фуряев, В.В. Общая экология и биология: учеб. пособие для студентов специальности 320800 очн. формы обучения / В.В. Фуряев, А.В. Фуряева; Федер. агентство по образованию, Сиб. гос. технол. ун-т, Ин-т леса им. В. Н. Сукачева. - Красноярск: СибГТУ, 2006. – 100 с.

6. Голубев, А.В. Общая экология и охрана окружающей среды: [учеб. пособие для всех специальностей] / А.В. Голубев, Н.Г. Николаевская, Т.В. Шарапа; [под ред. авт.]; Гос. образоват. учреждение высшего проф. образования "Моск. гос. ун-т леса". – М.: МГУЛ, 2005. - 162 с.

7. Коробкин, В.И. Экология в вопросах и ответах [Текст]: учеб. пособие для студентов вузов / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. - 2-е изд., перераб. и доп. - Ростов н/Д: Феникс, 2005. - 379 с.: схем. - Библиогр.: с. 366-368. - 103.72 р.

Контрольные вопросы к разделу 4

1. Понятие популяции. Назовите территориальные подразделения популяций согласно классификации Н.П. Наумова.

2. Раскройте количественные показатели популяций. Кривые выживаемости. Примеры.

3. Половая и возрастная структура популяций. Примеры.

4. Расскажите о возможных вариантах пространственной структуры популяций. Примеры

5. Этологическая структура популяции. Примеры.

6. Динамика популяций. Кривые изменения численности популяций. Что такое факторы сопротивления среды? Биотический потенциал вида? Примеры.

7. Гомеостаз популяций: понятие, функции, примеры.

РАЗДЕЛ 5: БИОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ

Дата добавления: 2014-11-18