Модифікація білків в апараті Гольджі

Транспорт речовин з ендоплазматичної сітки

Апарат Гольджі асиметричний — цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці — везикули, відокремлюються від шорсткого ЕПР (ЕПР), На мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕРС) в апарат Гольджі відбувається невибіркову, однак не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕПС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕПС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин — аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв'язування цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.

У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. д. Що достигають білки послідовно переміщуються по цистерн органели, в яких відбувається їх модифікації — глікозилювання і фосфорилювання. При О-глікозилювання до білків приєднуються складні цукру через атом кисню. При фосфорилювання відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти. Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючим білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки «маркуються» спеціальними полісахаридних залишками (переважно маннознимі), очевидно, що грають роль своєрідного «знаку якості». Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються по цистерн апарату Гольджі, у той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з однією цистерною. Існують два взаємновиключні гіпотези, що пояснюють цей механізм:

• згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких самих механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються до відбруньковувалися везикул;

• згідно з другого, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, Їх збирання з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Транспорт білків з апарату Гольджі. Зрештою від транс-Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі — сортування що проходять через нього білків. В апараті Гольджі відбувається формування «трехнаправленного білкового потоку»:

• дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;

• дозрівання і транспорт секретів;

• дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

За допомогою везикулярного транспорту пройшли через апарат Гольджі білки доставляються «за адресою» в залежності від отриманих ними в апараті Гольджі «міток». Механізми цього процесу також не до кінця зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які пізнають «вантаж» і забезпечують виборчу стикування бульбашки з тією чи іншою органел.

Дата добавления: 2014-11-20