Мембранний потенціал

Транспортування речовин через мембрани. Іонні канали. Перенесення малих молекул крізь мембрану. Активний транспорт, (Na+ - К+) - насос плазматичної мембрани, (Na+ - K+) АТФ-аза. Деякі Са2+ -насоси. Мембранний потенціал.

Сучасні уявлення про будову плазматичної мембрани та їх становлення. Хімічний склад мембран. Мембранні ліпіди. Ліпідний бішар. Текучість ліпідного бішару. Асиметричність ліпідного бішару. Гліколіпіди, їх функція. Білковий склад мембран та їх функції.

Можливі типи живлення організмів

Джерело енергії	Донори електронів, речовини речовини	Джерело вуглецю
органічні речовини	неорганічні речовини
Світло	Органічні	Фотоорганогетеро- трофи	Фотоорганоавтотрофи
Неорганічні	Фотолітогетеротрофи	Фотолітоавтотрофи
Органічні речовини	Органічні	Хемоорганогете-ротрофи	Хемоорганоавтотрофи
Неорганічні речовини	Неорганічні	Хемолітогетеротрофи	Хемолітоавтотрофи

Примітка. Гетеротрофні організми, крім органічних речовин, часто використовують і вуглекислоту, але лише як додаткове джерело вуглецю. Рослини є фототрофними організмами, гриби і тварини – хемогетеротрофними.

Деякі мікроорганізми виявляють здатність до так званої міксотрофії, тобто змішаного типу живлення. Наприклад, одночасне використання в процесах біосинтезу органічних речовин і асиміляції вуглекислоти за тим же типом, як в автотрофних умовах. Відомі також випадки, коли мікроорганізми одночасно окиснюють органічні й неорганічні субстрати. Особливо чітко здатність до міксотрофії виявляється при їхньому промисловому культивуванні у спеціально підібраних умовах.

Змістовий модуль 2. Будова клітини та функціонування. Клітинна регуляція.

Тема лекційного заняття 1. Будова клітини та функціонування – 10 год. /0,28 кредит.

Сучасні уявлення про будову плазматичної мембрани та їх становлення.

Мембрани відмежовують цитоплазму від довкілля, а також формують оболонки ядер, мітохондрій і пластид. Вони утворюють лабіринт ендр-плазматичного ретикулума і сплощених бульбашок у вигляді стопки, що становлять комплекс Гольджи.

Мембрани утворюють лізосоми, великі і дрібні вакуолі рослинних і грибних клітин, пульсуючі вакуолі простих. Усі ці структури складають з себе відсіки, призначені для тих або інших спеціалізованих процесів і циклів. Отже, без мембран існування клітини неможливе.

Плазматична мембрана, або плазмалема, - найбільш постійна, основна, універсальна для усіх клітин мембрана. Вона є найтоншою (близько 10 нм) плівкою, що покриває усю клітину.

Плазмалема складається з молекул білків і фосфоліпідівМолекули фосфоліпідів розташовані в два ряди - гідрофобними кінцями всередину, гідрофільними голівками до внутрішнього і зовнішнього водного середовища. В окремих місцях біслой (подвійний шар) фосфоліпідів наскрізь пронизаний білковими молекулами (інтегральні білки). Усередині таких білкових молекул є канали - пори, через які проходять водорозчинні речовини. Друзі, подивімося на малюнок 3, щоб зрозуміти, як виглядають ліпіди.

Інші білкові молекули пронизують біслой ліпідів наполовину з однією або з іншого боку (напівінтегральні білки). На поверхні мембран еукаріотичних клітин є періферичні білки.

Молекули ліпідів і білків утримуються завдяки гідрофільно-гідрофобним взаємодіям. До складу плазматичної мембрани еукаріотичних клітин входять також полісахариди. Їх короткі, сильно розгалужені молекули пов'язані з білками, утворюючи глікопротеїни, або з ліпідами (гліколіпіди). Зміст полісахаридів в мембранах складає 2-10% по масі. Полісахаридний шар завтовшки 10-20 нм, що покриває згори плазмалему тваринних клітин, дістав назву глікокаликс.

Текучість ліпідного бішару

МЕМБРÁННИЙ ТРÁНСПОРТ (лат. transporto — переношу, перевожу, переміщаю) — перенесення різноманітних речовин через плазматичну мембрану (див. Мембрана біологічна). Механізм транспорту речовин до клітини та з неї залежить від розмірів частинок, що транспортуються. Малі молекули та іони проходять крізь мембрани шляхом пасивного чи активного транспорту. Перенесення макромолекул та великих частинок здійснюється за рахунок ендоцитозу та екзоцитозу.

Пасивний транспорт відбувається мимовільно без затрати енергії шляхом дифузії, осмосу та полегшеної дифузії. Дифузія — це транспорт молекул та іонів через мембрану з ділянки з високою концентрацією до ділянки з низькою концентрацією, тобто речовини надходять за градієнтом концентрації. Дифузія може бути простою та полегшеною. Якщо речовини добре розчинні в ліпідах, то вони проникають до клітини шляхом простої дифузії. Напр. оксиген, потрібний клітині при диханні, та вуглекислий газ у розчині швидко дифундують крізь мембрани. Таким способом проникають до клітини також деякі фармацевтичні препарати, які є ліпідорозчинними. Вода також здатна проходити крізь мембранні пори, що утворені білками, і переносити молекули та іони речовин, які в ній розчинені. Дифузію води крізь напівпроникну мембрану називають осмосом. Вода переходить з ділянки з низькою концентрацією солей до ділянки, де їхня концентрація вища. Тиск на мембрану, що виникає при цьому, називають осмотичним. Усі живі клітини здатні регулювати осмотичний тиск, змінюючи концентрацію речовин поза клітиною та всередині клітини. Речовини, які не є розчинними у ліпідах, транспортуються через іонні канали, утворені в мембрані білками, чи за допомогою білків-переносників. Це полегшена дифузія, шляхом якої, напр. здійснюється надходження глюкози до еритроцитів. Серед систем пасивного транспорту важливу роль відіграють іонні канали, які забезпечують проникність мембрани для Na+, K+, Ca2+. Na+-канали активуються вератрадином, батрахотоксином, блокуються амілоридом, тріамтереном; K+-канали блокуються місцевими анестетиками (лідокаїном, дикаїном), деякими протисудомними (дифеніл, карбамазепін, вальпроати, фенобарбітал та ін.) і протиаритмічними засобами (аміодарон); Ca2+-канали чутливі до цілої низки хімічних речовин, зокрема верапамілу, дилтіазему, ніфедипіну та інших похідних дигідропіридинів. Трансмембранний обмін (антипорт) чи односпрямований транспорт (симпорт) іонів здійснюється спеціальними білками-переносниками. Система односпрямованого транспорту (котранспорту) представлена (Na++K++Cl–)-переносником, що є чутливим до дії діуретиків (фуросеміду, амілориду, туметаніду). Виключення або різка зміна властивостей переносників і каналів лежить в основі дії багатьох токсичних і фармацевтичних речовин. Деякі речовини — іонофори, до яких належать різні антибіотики (валіноміцин, амфотерицин В, нонактин, енніатини, аламетицин та ін.), синтетичні циклополіефіри самостійно здатні утворювати канали у ліпідному бішарі мембрани. Дія деяких ЛП заснована на зміні властивостей каналів і переносників, що дозволяє регулювати транспорт речовин у клітинах і організмі в цілому.

Активний транспорт речовин крізь мембрану здійснюється проти градієнта їхньої концентрації із затратою енергії АТФ та за участю спеціальних мембранних білків — транспортних АТФаз, які також називаються іонними насосами. Найбільш поширеними в клітині тварин є Н+-АТФаза, Na+,K+-АТФаза і Са2+-АТФаза, що являють собою цілі мембранні комплекси із складною структурою. Функціональне значення біологічних насосів полягає у підтримці всередині клітини постійного іонного складу. Na+,K+-АТФаза сприяє виведенню Na+ з клітини та надходженню К+ до клітини за допомогою енергії АТФ і є прикладом антипортного транспорту. Із впливом на натрієвий насос пов’язаний механізм дії деяких фармацевтичних препаратів. Так, напр. серцеві глікозиди (дигоксин, уабаїн, строфантин К) пригнічують Na+,K+-АТФазу; деякі діуретики (тіазиди) інгібують активний транспорт Na+ та/або Cl– в епітелії канальців нирок; омепразол знижує кислотність шлункового соку, незворотно пригнічуючи протонний насос Н+-АТФазу парієтальних клітин шлунка. Са2+-АТФаза високочутлива до дії різноманітних тіолових отрут та ін. Крім вищенаведених видів активного транспорту, виділяють специфічні механізми переміщення речовин, пов’язані з порушенням цілісності мембрани, ендоцитоз та екзоцитоз. При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вирости, які потім перетворюються на внутрішньоклітинні пухирці, що містять захоплений клітиною матеріал. Ці процеси відбуваються із витратою енергії АТФ. Розрізняють два види ендоцитозу: фагоцитоз і піноцитоз. Фагоцитоз (грец. phagos — пожирати, cytos — клітина) — це захоплення і поглинання клітиною великих часток (іноді цілих клітин та їхніх частин). Ендоцитоз рідини та розчинених в ній речовин називається піноцитозом (грец. pyno — пити, cytos — клітина). Шляхом ендоцитозу, напр. відбувається всмоктування жиру клітинами кишкового епітелію. Екзоцитоз — це процес виведення з клітини різноманітних речовин крізь мембрану, фактично зворотний ендоцитозу механізм. Шляхом екзоцитозу вивільнюються гормони, жирові краплини, а також медіатори в синапсах при збудженні.

Таким чином, знання про особливості М.т. є дуже важливими для фармації, оскільки визначають не лише шляхи проникнення всіх фармацевтичних препаратів до певних клітин, але й безпосередню дію багатьох з них.

Мембра́нний потенціал — це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани в умовах, коли клітина не збуджена. Цитоплазма клітини заряджена негативно по відношенню до позаклітинної рідини через нерівномірний розподіл аніонів та катіонів по дві сторони мембрани. Різниця потенціалів (напруга) для різних клітин має значення від −50 до −200 мВ (мінус означає, що всередині клітина більш негативно заряджена ніж зовні). Мембранний потенціал спокою виникає на мембранах всіх клітин і збудливих (нервів, м'язів, секреторних клітин) і незбудливих.

МПС необхідний для підтримання збудливості таких клітин, як м'язові та нервовоі. Також він впливає на транспорт всіх заряджених частинок у будь-якому типі клітин: він сприяє пасивному транспорту аніонів із клітини та катіонів у клітину.

Утворення та підтримання мембранного потенціалу забезпечують різні типи іонних насосів (зокрема натрій-калієвий насос або натрій-калієва АТФаза) та іонних каналів (калієві, натрієві, хлорні іонні канали).

Дата добавления: 2014-11-20