Наследуемость показателей кожно-гальванической реакции

Изучение кожно-гальванической реакции (КГР) впервые нача­лось в конце XIX в., когда почти одновременно французский невро­патолог К.Форе и российский физиолог И.Р. Тарханов зарегистриро­вали; первый — изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разны­ми участками кожи.

Электрическая активность кожи обусловлена главным образом активно­стью так называемых эккринных потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы. Главная функция этих желез —терморегуляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела, Однако эккринные железы, расположенные на ладонях и подошвах ног, а также на лбу и под мышками, реагируют в основном на экст­ренные внешние раздражители и стрессогенные воздействия, поэтому КГР, как правило, регистрируют с кончиков пальцев или ладоней.

В психофизиологии электрическую активность кожи используют как показатель «эмоционального» потоотделения. КГР возникает так­же в ответ на изменения во внешней среде (как компонент ориенти­ровочной реакции) и имеет большую амплитуду при большей нео­жиданности, значимости и интенсивности стимула. При повторных предъявлениях стимула КГР постепенно снижается, этот процесс на­зывается привыканием. Следует, однако, иметь в виду, что подлинная природа КГР до сих пор неясна,

Амплитуда и скорость привыкания КГР имеют высокую межин­дивидуальную вариативность и при соблюдении постоянства условий регистрации обнаруживают относительно высокую воспроизводимость, что позволяет исследовать роль генотипа в межиндивидуальной дис­персии данных показателей. Первые исследования роли факторов ге­нотипа в происхождении индивидуальных особенностей КГР прово­дились в 60-70-х годах. Их результаты оказались противоречивыми. Так, С. Ванденберг и его коллеги не выявили достоверных различий МЗ и ДЗ близнецов по амплитуде КГР на разные стимулы [435]. У. Хьюм, изучая наследуемость параметров КГР на звуки и холодовое воздей­ствие, обнаружил умеренный вклад наследственных влияний в из­менчивость амплитуды и скорости привыкания КГР на звук 95 дБ, для тех же параметров КГР на холодовое воздействие влияний гено­типа установить не удалось [292].

Тем не менее по мере накопления данных становилось все очевид­нее, что индивидуальные параметры КГР относятся к числу генети­чески обусловленных характеристик (табл. 15.1). В целом ряде исследо­ваний было установлено: МЗ близнецы по сравнению с другими пара­ми близких родственников имеют более высокое внутрипарное сходство по таким показателям КГР, как амплитуда, латентный период и ско­рость привыкания, что дало основание говорить о влиянии генотипи-ческих факторов на межиндивидуальную изменчивость и этих показа­телей, и реакции в целом. МЗ близнецы также более схожи, чем ДЗ, по показателям времени восстановления КГР после воздействия и скорости роста КГР до максимального значения [203].

Наиболее полное генетическое исследование КГР было проведе­но Д.Ликкеном с соавторами [327]. Параметры КГР на громкие звуко­вые стимулы исследовались на большой выборке близнецов, часть которых с раннего детства воспитывалась в разных семьях. Анализиро­вались следующие показатели: максимальная амплитуда КГР, сред­няя амплитуда КГР в первых четырех пробах, показатели снижения амплитуды по мере привыкания и ряд других. При этом учитывались не только абсолютные значения амплитуды КГР, но и относитель­ные, которые определялись как частное от деления амплитуды каж­дой отдельно взятой реакции данного испытуемого к максимальному значению амплитуды, зафиксированной у него через 3 с после перво­го предъявления звукового сигнала интенсивностью 110 дБ.

Было обнаружено, что дисперсия параметров КГР в значительной степени обусловлена генотипом (табл. 15.2). Коэффициенты корреля­ции, характеризующие внутрипарное сходство МЗ близнецов, превы­шали оценки внутрииндивидуальной стабильности КГР. Воспроизво­димость параметров КГР характеризуется коэффициентами корреля­ции от 0,5 до 0,6. Иначе говоря, сходство КГР у МЗ близнецов оказалось даже выше, чем сходство КГР у одного и того же человека при по­вторных регистрациях. У ДЗ близнецов аналогичные коэффициенты были значительно ниже. Причем наиболее значительные различия были получены для абсолютных показателей, в этом случае сходство ДЗ близнецов было намного ниже, чем МЗ. Подобная разница позволяет относить абсолютные значения параметров КГР к категории призна­ков, которые Д. Ликкен назвал эмерджентными. Они определяются не семейным сходством, а уникальными особенностями сочетания ге­нов конкретного генотипа [326].

При использовании относительных значений сходство МЗ близне­цов примерно в два раза превышало сходство ДЗ, что свидетельствует об аддитивном действии генов. С точки зрения авторов, различия в характере генетических влияний — эмерджентный для абсолютных и аддитивный для относительных оценок амплитудных параметров КГР — объясняются разной природой данных показателей. При этом подразумевается, что абсолютная амплитуда КГР определяется боль-

Таблица 15.1

	Наследуемость параметров КГР (по данным разных	авторов)
Автор,	Испытуемые, возраст	Стимулы	Параметры КГР	Генетический	Основные
год публикации	(в годах)			анализ	результаты
С. Ванденберг и др.		вспышка,	сопротивлениеКОХИ	дисперсионный	КГР не наследуема
(С. Vandenberg et al.),		стук, звонок		анализ
B.X96ьюм (W.Hume),		звук 95 дБ,	амплитуда,	внутриклассовые	умеренная наследуемость КГР на звук;
		1000 Гц.	скорость привыка-	корреляции	отсутствие наследуемости КГР на хо-
		холодовое	ния КГР		лодовое воздействие
П. Звольский	15 пар МЗ	звуки разной	площадь под	внутриклассовые	наследуемость КГР на звук в покое:
(P.Zvolsky et al.), 1976	19 пар ДЗ	силы, покой,	кривой КГР	корреляции	Н = 0,5 и при испуге: Н = 0,4
	18-1Q	ГТПРГГ
Б. Кочубей, 1983	22 пары МЗ	звуки 80 дБ,	амплитуда, ла-	дисперсионный	все показатели наследуемы
	21 параДЗ	105 дБ, 1000 Гц	тентный период,	анализ	G составляет для амплитуды 50-63%,
	17-29		интенсивность ТПЛТТТЗ Т_ТХГ Q ХТТТ а		для латентного периода 82— 73%, для
Д. Ликкен (D. Lykken	36 пар МЗ близнецов,	звук 110 дБ	амплитуда,	метод подбора	все показатели наследуемы
etal.), 1988	выросших вместе		интенсивность	моделей	аддитивное наследование для относи-
	43 пары ДЗ		привыкания		тельных показателей, неаддитивное —
	42 пары разлученных МЗ		(абсолютная,		для абсолютных
	близнецов		относительная)
	16-56
Т. Бушар (Т. Bouchard	17 мужских пар	звук 110 дБ	амплитуда,	внутриклассовые	у мужчин наследуемость амплитуды
etal.), 1990	19 женских пар МЗ, рос-		интенсивность	корреляции	КГР выше: rМЗ (разлученных) 0,82;
	ших вместе		привыкания		у женщин ниже: rМЗ (разлученных)
	20 мужских пар				0,30
	23 женские пары разлу-
	ченных МЗ близнецов
	16-56

Таблица 15.2 Наследуемость параметров КГР [по данным 327]

Показатели	Коэффициенты корреляции	Доли вариативности
МЗДМ(36 пар]	МЗР(43 пары)	ДЗ (42 пары)	генети­ческая	средовая
общая	инди­виду­альная
Абсолютные :крутизна наклона кривой, характери­зующей привыкание КГР число предъявлений стимула до исчезно­вения ответа средняя амплитуда КГР из первых четырех проб максимальная ампли­туда КГР	0,72 0,42 0,62 0,45	0,54 0,43 0,52 0,37	0,05 0,13 0,10 0,13	70,3 40,7 59,1 56,0	5,2 00 00	24,5 58,3 40,9 44,0
Относительные :относит ельная ампли­туда КГР (отношение средней к максималь­ной)	0,66	0.58	0,35	54,1	ид	34,8

Примечание. МЗВ — монозиготные близнецы, воспитанные вместе; МЗР — разлу­ченные монозиготные близнецы.

шим числом факторов и отражает не только реактивность ЦНС на внешнее воздействие, но и некоторые побочные эффекты (напри­мер, она зависит от числа потовых желез в месте приложения элект­рода и др.). При вычислении относительных величин посторонние влияния исключаются, что и приводит к изменению соотношения компонентов наследуемости.

Вместе с тем, по данным Д. Ликкена, в изменчивость параметров КГР существенный вклад вносит и индивидуальная среда (табл. 15.2), что, по-видимому, неслучайно, поскольку динамика КГР тесно свя­зана с ориентировочно-исследовательской активностью индивида и особенностями его эмоционального реагирования, которые в онтоге­незе претерпевают существенные изменения.

2. наследуемость показателей функционирования сердечно-сосудистой системы

Показатели работы сердечно-сосудистой системы используются в психофизиологии как источник информации об изменениях, проис­ходящих в организме в связи с различными психическими процесса­ми и состояниями.

Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают: часто­ту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу, с кото­рой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); реги­ональный кровоток — показатели локального распределения крови.

В целом ряде исследований, выполненных на близнецах, было показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а также давления крови в состоянии покоя и при различных нагрузках (табл. 15.3).

По данным разных авторов, оценки наследуемости ЧСС и кровя­ного давления варьируют в широких пределах: для показателей ЧСС от 0 до 70%, для показателей давления от 13 до 82% (систолического) и от 0 до 64% (диастолического), составляя в среднем 50% [84, 141, 200, 201], Степень наследственной обусловленности показателей кро­вяного давления, по-видимому, может изменяться с возрастом: отме­чается тенденция к снижению влияния наследственных факторов на уровень диастолического давления у взрослых при переходе от моло­дого к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит за счет увели­чения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют так­же половые различия в наследуемости показателей систолического и диастолического давления, но однозначно определить характер этой зависимости пока не представляется возможным.

Ввиду того, что показатели работы сердечно-сосудистой системы существенно и закономерно изменяются в условиях деятельности, особый интерес представляют исследования природы межиндивиду­альной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в ходе выполнения различных задач.

Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было проведено Е.И. Соколовым с соавторами [141]. У 24 пар МЗ близнецов и 19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления (систолическо­го, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровена­полнения сосудов головного мозга (реографический индекс). Пере­численные показатели регистрировались в трех экспериментальных ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через 10 мин после нее. Нагрузка — интеллектуальная деятельность в условиях де­фицита времени с действием отвлекающего раздражителя (свет, звук).

22-1432

Таблица 15.3

Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы (по данным разных авторов)

Автор, год публикации	Испытуемые, возраст (в годах)	Условия	Показатели	Генетический анализ	Основные результаты
Дж. Мазер и др. (J. Mather et al.), 1961	34 пары МЗ 19 пар ДЗ 29	Покой	QRS -QT— интерва­лы в ЭКГ, ЧСС	дисперсионный анализ	по QRS-QT— интервалам МЗ более по­хожи, чем ДЗ; по ЧСС сходство оди­наково
С Ванденберг (С. Vandenberg et al.), 1965		вспышка, стук, звонок	ЧСС	дисперсионный анализ	МЗ более похожи, чем ДЗ
А. Шапиро и др. (A. Shapiro et al.), 1968	12 пар МЗ 12 пар ДЗ	тест Струпа, болевые сти­мулы	давление, ЧСС	дисперсионный анализ	МЗ более похожи, чем ДЗ
В. Хьюм (W. Hume), 1973		покой, звук 95 дБ, 1000	ЧСС	внутриклассовые корреляции	отсутствие наследуемости ЧСС
В. Клисорас и др. (V. Klissouras et al.), 1973	23 пары МЗ 16 пар ДЗ 9-52	физическая нагрузка	ЧСС	внутриклассовые корреляции	показатель наследуемости 0,58
Л. Сергиенко, 1975	24 пары МЗ 26 пар ДЗ 12-17	физическая нагрузка	ЧСС	внутриклассовые корреляции	показатель наследуемости 0,58
П. Звольский и др. (P.Zvolskyetal.), 1976	15 пар МЗ 19 пар ДЗ 18-19	покой, напря­жение (стресс	частота пульса	внутриклассовые корреляции	наследуемость не зависит от ситуации; Н в диапазоне 0,6—0,9
М. Фейнлейб и др. (М. Feinleib et al.), 1977	250 пар МЗ 264 пары ДЗ 42-56	Покой	давление	дисперсионный анализ	показатели наследуемости для систо­лического давления 0,60; для диасто-лического — 0,61

Е. Соколов с соавт., 1980	24 пары МЗ 15 пар ДЗ 17-53	покой (1), на­пряжение (2), отдых (3)	давление, ЧСС	внутриклассовые корреляции	показатели наследуемости для систо­лического давления; 0,47, 0,81, 0,81; для диастолического — 0,73, 0,77, 0,53; для ЧСС: 0,20, 0,78, 0,70
Б. Кочубей, 1983	22 пары МЗ 21 пара ДЗ 17-29	звуки 80 дБ, 100 дБ, 1000 Гц	ЧСС, интенсив­ность привыкания	дисперсионный анализ	наследуемость ЧСС на звук 105 дБ (G составляет 45%) и интенсивности привыкания на звук 80 дБ (G — 42%)
Р. Сомсен и др. (R. Somsen et al.), 1985	ПпарМЗ 11 пар ДЗ 15-18	задачи на вре­мя реакции, вычисления в	ЧСС	внутриклассовые корреляции	при вычислении в уме МЗ близнецы более похожи, чем ДЗ
Б. Дито (В. Ditto), 1987	36 пар сиблингов	покой, вы­числение в уме, действие	ЧСС	метод подбора моделей	большее сходство ЧСС и показателей давления в покое; меньшее сходство реактивных изменении
Б. Дито (В. Ditto), 1988	40 пар МЗ 40 пар ДЗ	задачи разно­го типа	ЧСС, давление	внутриклассовые корреляции	наследуемость реактивных изменений показателей от 0 до 0,80 в зависимос­ти от характера задачи
Д. Бумсма и др. (D. Boomsma et al.), юоп Т990. Бушар (Т. Bouchard etal.), 1990	70 пар МЗ 90 пар ДЗ 1Л.17 34 пары МЗ, росших вместе 49 пар разлученных МЗ	покой, задачи покой	ЧСС, давление респираторно-синусная аритмиясистолическ	метод подбора моделей внутриклассовые корреляции	наследуемость в покое 25%; при вы­полнении задачи 50% все показатели наследуемы для давления rМЗ разлученных 0,6 для ЧСС rМЗ разлученных 0,4
			давление, ЧСС

Общим

результатом

ДС.Ш1СНИС *^flWlctmc сокращении ется тот факт, что все пе­речисленные показатели обнаружили наибольшую величину наследуемости (по Хольцингеру) в усло­виях интеллектуальной деятельности, т.е. при психоэмоциональной на­грузке (рис. 15.1; 15.2),

В то же время отмеча­ются существенные раз­личия в изменениях по­казателей наследуемости систолического и диасто­лического давления в за­висимости от состояния организма. Для систоли­ческого давления Н в покое составляет 0,47, при нагрузке — 0,81, после нагрузки — 0,79; для диастолического — соответственно 0,73; 0,77; 0,53. Поскольку уровень

давления крови при на-

Рис. 15.1. Изменение коэффициентов внут- грузке достоверно повы-риклассовой корреляции в группе монози- шался, то можно считать, готных (r_МЗ), дизиготных (r_ДЗ) близнецов и что изменчивость всех коэффициента Хольцингера (Н) для систо- компонентов, определяю-лического, диастолического и среднего дав- _щих величину систоличес-ления и частоты сердечных сокращений в _{кого дав}ления крови при покое (фон), во время психоэмоциональной эмоциональном напряже-нагрузки (РП) и через 10 мин отдыха (от- детерминируется ге-

дых). РП— рабочий период [по 141]. н

нетическими факторами.

1 - rМЗ; 2 - rД_З; 3 -Н. Наследуемость механизмов

диастолического давления не обнаруживает столь зна­чительной связи с функциональным состоянием организма, оставаясь высокой и в покое, и при нагрузке.

Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивиду­альной вариативности уровня давления крови в зависимости от на-

пряженности ситуации. Давление регистрировали у 160 пар близ­нецов в возрасте 14-21 года в покое и при выполнении задач, включающих регистрацию време­ни реакции и вычисления в уме [200]. Результаты получились нео­днозначными. Оценка наследуе­мости уровня систолического и диастолического давления у жен­щин была выше при нагрузках, у мужчин же увеличение наследу­емости наблюдалось только для систолического давления. Более того, диастолическое давление мужчин при нагрузках зависело от генотипа в меньшей степени, чем в покое. В состоянии покоя в изменчивости систолического

давления у обоих полов и диас-

толического давления у женщин Р_ис. 15.2. Динамика коэффициентов

наблюдалось влияние системати- внутриклассовой корреляции в груп-

ческой среды, однако при функ- пе монозиготных (r_мз), дизиготных

циональных нагрузках это влия- (r_дз) близнецов и коэффициента

ние снижалось. Многомерный Хольцингера (Н) для реографичес-

дисперсионный анализ данных ^кого индекса (РИ) и времени кро-

позволил заключить, что и в по- венаполнения сосудов головного

кое, и при функциональных на- ^мозга (^а) ^в покое(фон), во время

психоэмоциональной нагрузки (РП)

грузках природа генетических и _1А и _д, _г

^{VJ v v} „ и через 10 мин отдыха (отдых) [по

средовых влияний остается неиз- \\\л

менной.

В целом ряде работ было об- 1^{- r}МЗ; 2 - r_ДЗ; 3 - Н. наружено большее сходство ре­активных изменений частоты сердечных сокращений в ответ на сен­сорные стимулы и при нагрузках в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ (табл. 15.3). В связи с этим широкое распространение получило мнение, что межиндивидуальная вариативность показателей частоты сердечных сокращений (ЧСС) при максимальной нагрузке зависит от наследственных факторов, тогда как индивидуальные особенности ЧСС в покое зависят, как правило, от факторов среды. Наряду с этим, однако, имеются и противоположные наблюдения.

Прежде, чем обсудить эти расхождения, следует указать, что сама по себе динамика ЧСС при выполнении задании разного рода имеет неоднозначный характер. При предъявлении задания и в ходе его выпол­нения возможно как ускорение, так и замедление ЧСС. В качестве

иллюстрации можно привести исследование Р.Сомсена со соавтора­ми, в котором изучалось влияние генетических факторов на форму реактивных изменений ЧСС при выполнении разных заданий у 11 пар МЗ и 11 пар ДЗ близнецов [409]. Предварительно было установлено, что текущие изменения ЧСС имеют характерный паттерн, который зависит от особенностей задачи и этапа ее решения. Задания были связаны с регистрацией времени простой двигательной реакции и вы­числением в уме. В заданиях на время реакции при предъявлении пре­дупреждающего сигнала наблюдалось замедление ЧСС, затем ускоре­ние, а перед предъявлением пускового сигнала — опять замедление. При этом авторы отмечают высокую межиндивидуальную вариатив­ность паттерна изменений ЧСС, хотя у каждого испытуемого он оста­вался стабильным. Тем не менее достоверных различий между МЗ и ДЗ близнецами по данному признаку в этих условиях выявлено не было. В другом случае простая двигательная реакция перемежалась задания­ми на вычисление в уме. С точки зрения авторов, в таком случае воз­никала более напряженная, стрессогенная ситуация. В этой ситуации сходство паттерна ЧСС-реакции оказалось достоверно больше у МЗ близнецов, чем у ДЗ. Предположительно, различия в наследуемости паттерна реактивности ЧСС могут иметь две причины. Во-первых, при больших нагрузках и стрессе показатели ЧСС оказываются более ста­бильными, поэтому низкая оценка наследуемости ЧСС-реакции при выполнении относительно простого задания может быть обусловлена большей ошибкой измерения. Вторая причина — различная наследуе­мость показателей, обусловленных активностью симпатической и па­расимпатической систем.

Изменения показателей работы сердечно-сосудистой системы находят­ся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетатив­ной нервной системы, причем те и другие влияния по-разному действуют на физиологические показатели, в частности на ЧСС, Парасимпатическая акти­вация вызывает замедление сердечного ритма, которое сопровождает, на­пример, ориентировочную реакцию, возникающую при предъявлении новых умеренных по интенсивности стимулов, или просто внимательное их рассмат­ривание. Известно, что ЧСС в задаче на время реакции также определяется в основном активностью парасимпатической системы, а при задаче, связанной с вычислениями в уме, — в большей степени симпатической системы. Сим­патическая активация, напротив, ведет к увеличению частоты сердечных со­кращений и повышению мышечного напряжения. Данные аффекты тесно свя­заны, поэтому любое мышечное напряжение сопровождается усилением ЧСС. Значимость этой связи наиболее выпукло обозначена в теории кардиосома-тического сопряжения Р. Обриста, в соответствии с которой ритм сердца и уровень мышечного напряжения взаимообусловлены: при ослаблении мы­шечного напряжения замедляется ритм сердца, и наоборот.

Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что эффекты симпатической активации в большей степени обусловлены генотипом, чем аналогичные эффекты парасимпатической системы.

К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей [84] в процессе изучения изменений ЧСС в ситуациях ориентировочно-исследовательской и ориентировочно-оборонительной реакций на звуки разной интенсив­ности у 22 пар МЗ и 21 пары ДЗ близнецов.

Как уже отмечалось, для ориентировочной реакции характерно замедление сердечного ритма. Оно обусловлено действием блуждаю­щего нерва (парасимпатическая система), а психологическим выра­жением соматических эффектов является «обращенность» человека вовне. Для оборонительной реакции, наоборот, характерно учащение ритма, обусловленное симпатической активацией. Оно свидетельствует об установке испытуемого на избегание стимула. По данным Б.И. Ко­чубея, стимул 80 дБ вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании ориентировочной реакции наблюдалось относительное учащение ритма. Звук 105 дБ, напротив, сопровождался увеличением ЧСС, а при его повторении отмечалось относительное снижение ЧСС. Значительный вклад генетических факторов наблюдался при увеличении ЧСС в от­вет на тон 105 дБ (оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал в изменениях ЧСС в ответ на тон 80 дБ (ориентировочная реакция — Ор). Величина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом только при тоне 80 дБ. Таким образом, генетические влияния наблю­дались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регу­ляция сердечного ритма (угашение Ор и первая реакция при ОбР), тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасим­патических влияний, вариативность ЧСС определялась преимуществен­но средовыми влияниями.

При изучении деятельности автономной нервной системы исполь­зуются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласован­ности в работе сердечно-сосудистой и дыхательной систем организ­ма. Одним из таких показателей является респираторная синусная аритмия (РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопро­вождающие дыхание. ЧСС обычно увеличивается при выдохе и умень­шается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше РСА. Считается, что высокий уровень РСА свидетельствует о хоро­шем контроле ЧСС со стороны парасимпатической нервной системы (вагусный контроль). Выраженный вагусный контроль ЧСС и, следо­вательно, высокая РСА рассматриваются как признак хорошей регу­ляции в деятельности сердечно-сосудистой и автономной нервной систем.

Д. Бумсма с коллегами исследовали влияние средовых и генотипи-ческих факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисле­ния в уме [201]. Методом подбора моделей было установлено, что при выполнении задач приблизительно 50% общей дисперсии объясня­лось генетическими факторами, тогда как в покое — около 25%. Опи­санию данных более всего соответствовала генотип-средовая модель,

включающая случайный средовой и аддитивный генетический ком­поненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов.

В работе эстонских исследователей [132, гл. VI] на большой выбор­ке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обуслов­ленность деятельности систем кровообращения и дыхания лишь в ус­ловиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при уме­ренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими.

Было также установлено значительное влияние факторов геноти­па на межиндивидуальную вариативность некоторых параметров кро­вообращения и максимального потребления кислорода (МПК) при выполнении спортивных движений. Исследования МПК оказывают­ся наиболее интересными. Этот показатель (от которого в решающей мере зависит успешность в циклических видах спорта) одинаков в разных этнических группах, не меняется в онтогенезе, мало трениру­ется и оказывается высоко генетически детерминированным [310]. Если учесть, что спортсмены международного класса имеют показа­тели МПК, значительно превышающие их среднепопуляционную ве­личину, то, по-видимому, индивидуальный уровень МПК может служить информативным признаком при прогнозировании спортив­ной успешности.

Дата добавления: 2014-11-20