Генетические модели трансмиссии СНЧ и результаты анализа сцепления 1 страница

Попытки тестировать генетические гипотезы о типе наследования СНЧ не дали согласованных результатов. Анализ данных, собранных в исследовании семей 54 детей, страдающих СНЧ, привел к предполо­жению, что СНЧ передается по сцепленному с полом рецессивному

типу наследования [421]. Другое исследование 65 семей детей-дислекси-ков привело к заключению, что наиболее вероятный тип наследова­ния — аутосомно-доминантный с частичными половыми ограни­чениями [457]. Авторы еще одного исследования [332] использовали сегрегационный анализ данных, собранных в семьях 133 детей-дис-лексиков. Они разбили выборку на три подгруппы: семьи пробандов-мальчиков, семьи пробандов-девочек и семьи детей, страдающих тя­желыми формами Д, и провели сегрегационный анализ для каждой из них. Ни одна из приведенных гипотез не подтвердилась. В результате авторы пришли к предположению о том, что СНЧ — расстройство генетически гетерогенное.

В семьях с высокой концентрацией дислексиков был применен метод анализа сцепления в надежде определить место в геноме чело­века, где находится ген Д. Исследователи целенаправленно отобрали семьи с высокой частотой СНЧ, чтобы минимизировать гетероген­ность исследуемого фенотипа. Результаты показали сцепление между исследуемыми признаками и гетероморфным участком хромосомы 15 [281]. Однако даже в таких, специально отобранных семьях были по­лучены свидетельства о гетерогенности СНЧ. Так, в одной родослов­ной тип Д, передающийся по наследству, не был сцеплен с предпо­лагаемым участком хромосомы 15, т.е. этиологически этот тип Д отли­чался от ее типов в других семьях.

Недавние исследования, проведенные с использованием большо­го количества семей дислексиков двумя независимыми группами [229, 281], дали результаты, также позволяющие предполагать существова­ние связей между фенотипом СНЧ и генетическими маркёрами на хромосоме 15. Кроме того, были найдены новые, хотя и недостаточно убедительные, свидетельства сцепления СНЧ и маркёров на хромосо­мах 6, 13 и 14. Хотя основной вывод из этих работ заключается в необходимости дополнительных исследований, наличие пусть даже не­достаточно убедительных пока свидетельств сцепления является серьез­ным аргументом в защиту гипотезы наследственного характера СНЧ.

Как уже отмечалось, одна из серьезных проблем, возникающих на пути исследователя генетики психических нарушений, заключает­ся именно в гетерогенности исследуемых признаков. Исследуя эту ге­терогенность, ученые выдвинули гипотезу, согласно которой в раз­личных семьях наследуются различные типы Д.

Например, в одном из исследований [281] изучалась 21 семья с высокой плотностью СНЧ. Авторы классифицировали членов семьи, принявших учас­тие в исследовании, как:

□ дислексиков преимущественно аудиторных, если история болезни и результаты тестирования свидетельствовали о фонетических ошиб­ках, ошибках правописания и серьезных пунктуационных ошибках;

□ дислексиков преимущественно визуальных, если анализ и результаты тестирования обнаруживали ошибки правописания при отсутствии

пунктуационных ошибок и повышенную сложность в усвоении матери­ала при использовании письменного или визуального способов его представления;

□ дислексиков смешанного типа, если члены семьи подходили под ха­рактеристики обоих предыдущих типов.

В результате 11 пробандов были классифицированы как визуально-пре-доминантные и 3 — как смешанные дислексики. Большинство исследован­ных родственников имели те же типы СНЧ, что и пробанды из их семей, под­тверждая, таким образом, гипотезу о том, что фенотипические разновидности СНЧ отражают независимые семейные генетические предрасположенности.

Были найдены и другие свидетельства того, что разные типы Д передаются по наследству в разных семьях [286 и др.]. Так, например, семьи, у которых отмечено сцепление с маркёрами на 15-й хромосо­ме, характеризуются языково-процессуальным дефицитом, но обна­руживают хорошие визуально-пространственные навыки. Напротив, семьи, в которых сцепление с этим маркёром не обнаружено, харак­теризовались наличием визуально-пространственных проблем.

НЕРАВНОМЕРНОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ДИСЛЕКСИИ СРЕДИ ПРОБАНДОВ МУЖСКОГО И ЖЕНСКОГО ПОЛА: ГЕНЫ ИЛИ СРЕДА?

Несмотря на то что новейшие исследования не подтверждают пре­дыдущие сведения о половых различиях в частоте встречаемости Д многие ученые и педагоги по-прежнему верят в то, что большинство индивидуумов, страдающих СНЧ, — мальчики и мужчины. Несколь­ко исследователей высказали предположение, что СНЧ может пред­ставлять собой признак с так называемым зависимым от пола поро­гом, определяющим выраженность этой черты [231, 286]. Если гене­тический механизм признака определяет его дифференциальную выраженность у представителей разных полов, то риск для родствен­ников должен зависеть от пола пробанда. Однако исследования не обнаружили такой закономерности.

Если половые различия по частоте встречаемости Д не связаны с генетической передачей СНЧ, то можно предположить, что есть не­сколько других причин, приводящих к их существованию. Во-первых, социальная и школьная среда может быть менее требовательна к де­вочкам, что, в результате, может привести к «смягченности» феноти­па (несмотря на наличие генетической предрасположенности) у пред­ставителей женского пола. В случае если это предположение правиль­но, мы должны наблюдать различия в конкордантности у монозиготных близнецов мужского и женского пола. Однако было показано [188], что конкордантность для девочек и мальчиков составляет 84 и 83% соответственно. Следовательно, полностью объяснить половые разли­чия в частоте Д средовые влияния не могут.

Другое объяснение половых различий может вытекать из предпо­ложения, что процесс полового созревания и взросления у мальчиков

27-1432

и девочек по-разному взаимодействует с генетической предрасполо­женностью к Д. Предположительно характеристики этого взаимодей­ствия приводят к развитию у мальчиков более серьезных проблем, чем у девочек.

Итак, результаты близнецовых и семейных исследований аутизма подтверждают сформулированную ранее гипотезу о его преимуще­ственно генетической этиологии. Кроме того, они позволяют сделать несколько заключений, смысл которых выходит за пределы простой констатации генетических влияний на этот фенотип. Во-первых, не­смотря на то что предрасположенность к А имеет коэффициент насле­дуемости 0,90, большая разница между конкордантностью МЗ по срав­нению с ДЗ близнецами и родственниками первой и второй степени позволяет формулировать гипотезу о том, что это заболевание конт­ролируется относительно небольшим количеством взаимодействую­щих генов. Во-вторых, небольшие осложнения беременности, зареги­стрированные у матерей аутичных детей во время их вынашивания, представляют собой скорее всего результат вынашивания генетичес­ки аномального плода, а не отражение средового фактора риска. В-тре­тьих, в рамках генетических исследований А была собрана информа­ция, свидетельствующая в пользу необходимости реконцептуализа-ции как понятия частоты встречаемости А, так и клинической картины этого расстройства.

Данные близнецовых и семейных исследований синдрома гипер­активности и дефицита внимания однозначно указывают на суще­ственный генетический вклад в формирование индивидуальных раз­личий по этому признаку. Усредненная оценка коэффициента насле­дуемости СДВГ составляет примерно 70%.

Исследования убедительно показали, что и дислексия (специфи­ческая неспособность к чтению) — признак, передающийся по наслед­ству, и что частично развитие и проявление дислексии может быть объяс­нено генетическими влияниями. Однако, несмотря на разнообразие и количество тестированных моделей, путь генетической передачи Д все еще не определен. Авторы одной из наиболее широко распространен­ных гипотез предполагают аутосомно-доминантный способ передачи СНЧ, характеризующийся редуцированной и определяемой полом пе-нетрантностъю. Проблемы, связанные с точной диагностикой, и воз­можная генетическая и этиологическая гетерогенность сильно ослож­няют формирование наших представлений о процессе формирования СНЧ. Психогенетические исследования, идущие параллельно с дефек­тологическими и психологическими, должны прояснить не только воп­росы происхождения, но и определение Д и ее типов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты психогенетических исследований, проведенных разны­ми методами (напомним, что они взаимно контролируют и дополня­ют друг друга), говорят о существовании первичной, «исходной», индивидуальности, задаваемой нашей наследственностью. Уникаль­ность генотипа каждого человека, высокая индивидуализированность многих психологически значимых средовых факторов, ковариация и взаимодействие одного и другого — вот те силы, которые формируют бесконечное разнообразие людей. Необходимо помнить, что психоге­нетические данные говорят о причинах именно различий между людь­ми, т.е. о происхождении популяционной изменчивости (межиндиви­дуальной вариативности), и ее выводы не могут быть перенесены на оценки индивидуально-психологических особенностей конкретного человека.

Психологические признаки исследованы в психогенетике нерав­номерно: есть огромное число работ по интеллекту и несравненно меньшее — по отдельным когнитивным функциям, специальным спо­собностям, моторике, психофизиологическим признакам. Весьма редки работы, построенные по логике трех уровней: генотип => морфофун-кциональный уровень => психика, хотя сама эта логика признается всеми исследователями.

Для оценки общих итогов воспользуемся извлечениями из обоб­щения, данного Р. Пломином и соавторами в учебнике «Генетика по­ведения» [363]. Суммируя результаты очень многих работ, выполнен­ных методами близнецов, приемных детей и семейным, они приходят к следующим выводам.

Интеллект: по этой проблеме много работ, выполненных всеми тремя методами, h = 40-60%; с возрастом h2 увеличивается; имеется существенная генетическая преемственность этапов развития с дет­ства до взрослости; общесемейная среда значима в детстве, но затем ее значение падает.

Специфические когнитивные способности: есть работы, выполнен­ные всеми тремя методами, но их существенно меньше, чем по IQ; h = 30-50%; наследуемость вербальных и пространственных способ­ностей, возможно, выше, чем мнемических; существуют генетичес-

27* 419

кие корреляции между различными способностями; есть некоторые данные о влиянии общесемейной среды.

Креативность: больше всего близнецовых исследований; есть (но значительно меньше) семейные; метод приемных детей не использо­вался; h ~ 25%; есть основания предполагать, что при уравненном 1Q генетические влияния в оценках креативности не обнаруживаются.

Академическая успешность: работ немного; они выполнены семей­ным и близнецовым методами; h —50%; нет доказательств того, что одни тесты имеют большую наследуемость, чем другие, но есть гене­тические корреляции между ними; имеются некоторые свидетельства о влиянии общесемейной среды.

Личность: много работ, выполненных всеми тремя методами; h ~ 40%; метод приемных детей дает меньшую генетическую вариа­тивность, чем метод близнецов; мало доказательств того, что одни черты имеют большую наследуемость, чем другие; нет доказательств общесемейных влияний.

Оценки среды: исследованы всеми тремя методами, хотя в целом работ немного; показаны генетические влияния на большинство па­раметров семейной среды, за исключением контроля как стиля вос­питания; большинство связей в системе «среда-поведение» опосре­дуются генетическими влияниями, т.е. генетически заданными инди­видуальными особенностями субъектов этой системы,

К выводам Р. Пломина можно добавить (хотя пока работ немно­го), что есть доказательства достаточно выраженных генотипических влияний в вариативности нейро- и психофизиологических признаков: ЭЭГ, ВП разных модальностей и т.д. Все это говорит о существенной роли генотипа в формировании самых разных компонентов и уровней в структуре человеческой индивидуальности. «Генетические влияния в поведении так вездесущи и всепроникающи, что оправдано измене­ние в акцентах. Не спрашивай, что наследуемо; спрашивай, что не наследуется» [363, с. 401].

Однако мы и сейчас не имеем ответа на вопрос; что же в реальной жизни означает большая зависимость признака от генотипа? — Раз­ные пределы возможностей (вспомним предельный темп, время опоз­нания и т.д.)? Разную тренируемость? Меру первичной индивидуали-зированности? Но тогда в чем должна заключаться, например, педа­гогическая идеология? Таких вопросов много, однако пока они остаются вне поля зрения исследователей, работающих в этой области.

Еще нет возможностей и для предсказаний относительно того, какие типы психологических характеристик должны иметь большую, а какие — меньшую генетическую компоненту. Иначе говоря, не сфор­мулирована общая закономерность, следствия из которой были бы прогностичны и проверяемы. Реально генетика, используя надежные психодиагностические методики, ограничивает свои знания их диа­пазоном. Вместе с тем обязательная цель науки — не только описание

и объяснение, но и предсказание действительности. Поэтому одной из интереснейших задач психогенетики является поиск закономерно­стей, которым подчиняется динамика генотип-средовых соотноше­ний (вспомним, например, их различия в изменчивости ВР при осоз­нанном контроле и на уровне автоматизации двигательного навыка или изменения в структуре дисперсии параметров ВП при изменении семантики стимула и т.д.). Сегодня есть только основания для гипо­тез, но они есть и, значит, есть основания для работы именно в этих направлениях.

Особо стоит вопрос о возможностях перехода от популяционных характеристик к индивидуальному «диагнозу»; по-видимому, един­ственный путь его решения — поиск генетических маркёров, связан­ных с психологическими характеристиками. Цель этой очень трудной работы, которой заняты сейчас многие психогенетические лаборато­рии, — научиться определять вероятность развития того или иного признака у конкретного человека. Это — долгий путь, но имеющиеся сегодня успехи (хотя и относящиеся пока только к различным откло­нениям от нормы) дают надежду на решение и этой задачи.

Психогенетические исследования позволяют решить многие воп­росы, прямо не относящиеся к проблеме наследственности и среды. Возрастная динамика генотип-средовых соотношений дает новые кри­терии для возрастной периодизации и выделения сензитивных, т.е. чувствительных к внешнему опыту, периодов развития; для понима­ния преемственности его этапов; для изучения происходящих в онто­генезе изменений внутренних механизмов психических функций и для решения многих других проблем.

Наконец, именно в логике психогенетических исследований наи­более продуктивно исследуются и средовые влияния, поскольку они позволяют контролировать вторую переменную — влияние наслед­ственности. Все возрастающее количество работ, проведенных психо­генетиками и посвященных анализу средовых переменных, подтвер­ждает данный тезис.

Однако необходимо помнить, что все заключения психогенетики валидны настолько, насколько валидны используемые ею диагности­ческие методы. И за это несут ответственность уже психологи.

ЛИТЕРАТУРА

1. Аванесов B.C. Тесты в социологическом исследовании.М., 1982.

2. Аверина И.С. Возрастная динамика соотношения генотипа и среды в индиви­дуальных особенностях памяти школьников. Автореф. дисс. канд. психол. наук.М., 1983.

3. Александрова Н.И. Корреляционный анализ биоэлектрической активности передних и задних областей головного мозга//Проблемы дифференциальной пси­хофизиологии/Под ред. В Д. Небылицына.М., 1974. С. 112-144.

4. Ананьев Б.Г. Избранные психологические труды. Т 1.М., 1980.

5. Анохин А.П. Генетические основы нейрофизиологических особенностей че-ловека//Дубинин Н П. (ред.). Успехи современной генетики. М.,1987. с 206-231

6. Анохин А.П. Изменчивость и наследуемость нейродинамических характерис­тик индивидуальности человека (по данным ЭЭГ). Канд. дисс. М.,1987.

7. Анохин А.П. Генетика, мозг и психика человека: тенденции и перспективы исследований. М., 1988.

8. Аршавский В.В. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активно­сти. Владивосток, 1988.

9. АуэрбахШ. Генетика. М., 1968.

10. Бадалян Л. О., Заваденко Н.Н., Успенская Т. Ю. Синдромы дефицита внимания у детей//Обозрение психиатрии и медицинской психологии. 1993. №3. С. 74-90.

11. Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на наследственность и изменчи­вость и его роль в эволюции//Эволюционная генетика.Л., 1982. С. 35-59.

12. Беляев Д.К. Генетика, общество, личность//Фролов И.Т. (отв.ред.). Чело­век в системе наук. М., 1989. С. 155-164.

13. Беляев Д.К. и др. Общая биология (пособие для учителей). М., 1966.

14. БернштейнН.А. Физиология движений и активности.М., 1990.

15. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л., 1989.

16. БлагушП. К теории тестирования двигательных способностей.М., 1982.

17. Блинков С.М. Общее анатомическое введение в нейропсихологию//Смир-нов А А, Лурия А Р, Небылицын В Д. (ред). Естественно-научные основы психо­логии. М.,1978. С. 24-54.

18. Бодалев А.А., Столин В.В. Общая психодиагностика.М., 1987.

19. Бойко Е.И. Время реакции человека. М., 1964.

20. Босик Л.Я. К вопросу о роли наследственности и среды в физиологии и патологии детского возраста//Труды Медико-биологического института им. Горь­кого. Т. 3. 1934. С. 33-57.

21. Бочков Н.П. Генетические аспекты комплексного изучения человека//Фро-лов И. Т. (отв.ред.). Человек в системе наук. М., 1989. С. 143— 155.

22. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.П. Функциональная асимметрия человека. М., 1981

23. Брокгауз Ф., Ефрон И. Энциклопедический словарь. 1897. Т. 22. 1898. Т. 50.

24. БулаеваК.Б. Генетические основы психофизиологии человека. М., 1991.

25. Бумсма Д., Ван Баал К. Лонгитюдное генетическое исследование показате­лей интеллекта у близнецов 5-7 лет//Вопросы психологии. 1997. №4. С. 117-127.

26. Буякова О.И. Выделение и анализ мозгоспецифических последовательнос­тей из библиотек кДНК разных отделов головного мозга человека. Автореф. дисс канд. биол.наук.М., 1992.

27. Вайнберг B.H. Интеллект близнецов//Цейтлин А Г. (ред). Проблемы возрас­тной педагогики. М.,1930. с 110-145.

28. Витвицкая Л.В. Сравнительный анализ функций генома в клетках мозга при формировании адаптивного поведения у животных разного уровня онто- и филогенеза. Автореф. дисс. докт. биол. наук.М., 1991

29. Вольф К.Ф. Предметы размышлений в связи с теорией уродов. Л., 1973.

30. Выготский Л. С. Психология и учение о локализации психических функ-ций//Собрание сочинений. В3т. Т. 1. М.,1982. С. 168-174.

31. Выготский Л. С. Собрание сочинений. В 3 т. М., 1983.

32. Гавриш Н.В., Малых С.Б. Природа индивидуальных различий частотных ха­рактеристик альфа-диапазона ЭЭГ детей 6-8 лет//Журн. высш. нервн. деят. 1994. Т. 44. Вып. I. С. 8-17.

33. Гавриш Н.В., Равич-Щербо И.В., Шибаровская Г.А., Шляхта Н.Ф. Индивиду­альная ЭЭГ, ее онтогенетическая стабильность и генотипическая обусловлен­ность//Мозги психическая деятельность. М.,1984. с 125-137.

34. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики.М., 1988.

35. Гальтон Ф. Наследственность таланта. М., 1996.

35а. Генетика поведения: количественный анализ психологических и психо­физиологических признаков в онтогенезе/Под ред. С Б. Малыха. М.,1995.

36. Гилберт С. Биология развития. М., 1994. Т 2.

37. Гиляров М.С. (отв. ред.). Биологический энциклопедический словарь.М., 1996.

38. Голд Дж. Психология и география. Основы поведенческой географии. М.,1990.

39. Горбачевская Н.Л. и др. Электроэнцефалографическое исследование детской гиперактивности//Физиология человека. 1996. Т. 22. № 5. С. 49-55.

40. Горбачевская Н.Л., Кожушко Л.Ф. Динамика формирования ЭЭГ у мальчи­ков и девочек школьного возраста (по данным 9-летнего наблюдения)//Журнал невропатологии и психиатрии. 1990. Т. 90. № 8. С. 75.

41. Гордеева Н.Д. Экспериментальная психология исполнительного действия М.,1995.

42. Григоренко Е.Л. Применение статистического метода моделирования с по­мощью структурных линейных уравнений в психологии: за и против//Вопросы психологии. 1994. № 2, С. 30-55.

43. Григоренко Е.Л. Генетический метод. Изучение роли наследственности и среды в рамках квазиэксперимента//Корнилова Т. В. (ред.). Методы исследования в психологии: квазиэксперимент. М., 1998. С. 76 —108.

44. Григоренко Е.Л., ЛаБуда М. Моделирование с помощью ЛИЗРЕЛА: генети­ческие и средовые компоненты межиндивидуальной вариативности по признаку за­висимости-независимости от поля//Вопросы психологии. 1996. № 2. С. 55 —72

45. Гурфинкель В. С, Левик Ю. С. Управление движением//Основы психофизио­логии/Александров Ю И. (отв. ред.). М.,1997. С. 93-105.

46. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состо­яний. М.,1992.

47. Доброхотова Т.П., Брагина Н.Н. Левши. М., 1994.

48. ДробинскаяА.О. Школьные трудности «нестандартных детей». М., 1993.

49. Дробинская А. О., Фишман М.Н. Дети с трудностями в обучении (к вопросу об этиопатогенезе)//Дефектология. 1996. № 5. С. 22-28.

50. Дубинин Н.П. Что такое человек.М., 1983.

51. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике. М.,1986.

52. Дубинин Н.П., Булаева К.Б. Сравнительно-популяционное исследование ге­нетических основ индивидуально-психологических различий//Психологический жур­нал. 1984. № 4. С. 95-108.

53. Думитрашку Т.А. Структура семьи и когнитивное развитие детей//Вопросы психологии. 1991. № 1

54. Думитрашку Т.А., Марютина Т.М., Равич-Щербо И.В., Трубников В.И. Предик­торы индивидуальности ребенка в многодетной семье//Мир психологии. 1996. № 4. С. 137-148.

55. Егорова М.С. Исследование темперамента в возрастной генетике поведе-ния//Малых С Б. (ред). Генетика поведения: количественный анализ психологи­ческих и психофизиологических признаков в онтогенезе. М.,1995. с 59-71

56. Егорова М.С, Зырянова Н.М., Пьянкова С.Д. Возрастные изменения генотип-средовых соотношений в показателях интеллекта//Малых С Б. (ред). Генетика по­ведения: количественный анализ психологических и психофизиологических при­знаков в онтогенезе. М., 1995.

57. Егорова М.С. Генетика поведения: психологический аспект. М.: Socio Logos, 1995.

58. Егорова М.С. Психология индивидуальных различий. М., 1997.

59. Забродин Ю.М., Похилько В.И. Теоретические истоки и назначение реперту­арных личностных методик//Франселла Ф., Баннистер Д. Новый метод исследова­ния личности.М., 1987. С. 5-26.

60. Заваденко Н.Н., Петрухин А.С., Соловьев О.И. Минимальные мозговые дис­функции у детей. М., 1997.

61. Заваденко Н.Н., Успенская Т.Ю., Суворинова Н.Ю. Диагностика и лечение синдрома дефицита внимания у детей//Журнал неврологии и психиатрии. 1997. № 1 С. 57-61

62. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., 1984.

63. Ивошина Т.Г. Природа индивидуальных различий в нейрофизиологических коррелятах зрительного восприятия. Канд. дисс.М., 1983.

64. Игнатьев М.В. Определение генотипической и паратонической обуслов­ленности количественных признаков (при помощи близнецового метода)//Труды Медико-биологического института. 1934. Т. 3. С. 18-33.

65. Искольдский Н.В. Влияние социально-психологических факторов на инди­видуальные особенности близнецов и их внутрипарное сходство по психологичес­ким параметрам. Канд. дисс.М., 1987.

66. Искольдский Н.В. Влияние внутрипарного взаимодействия близнецов на оценку наследуемости некоторых психологических характеристик. Новые исследо­вания в психологии и возрастной физиологии. М., 1989.

67. Казначеев В.П. Очерки теории и практики экологии человека.М., 1983.

68. Калмыкова З.И. Продуктивное мышление как основа обучаемости. М., 1981

69. Канаев И.И. Близнецы. М., 1959.

70. Канаев И.И. О влиянии среды на развитие высшей нервной деятельности// Природа. 1954. №4. С. 107-110.

71. Канаев И.И. Френсис Гальтон.Л., 1972.

72. Кануников И. С, Ветошева В.И. Современные представления о психофизио­логической значимости Р₃00/Физиология человека. 1988. Т. 14. №14. С. 314—320.

73. Клаус Г. Введение в дифференциальную психологию учения. М., 1987.

74. Климов ЕЛ. Индивидуальный стиль деятельности. Казань, 1969.

75. Конопкин О.А. Психологические механизмы регуляции деятельности. М., 1980.

76. Корнев А.Н. Дислексия и дисграфия у детей. СПб.: Гиппократ, 1995.

77. Кириакиди Э.Ф. Генотип-средовые соотношения в индивидуальности ре­бенка преддошкольного возраста. Канд. дисс.М., 1994.

78. Корнилова Т.В. Риск в мышлении как условие риска в действии//Управле-ние риском. 1997. №3. С. 21-28.

79. Корнилова Т.В. Диагностика мотивации и готовности к риску. М., 1997.

80. Корочкин Л. И. Физиологическая и биохимическая феногенетика//Физио-логическая генетика и генетика поведения.Л., 1981. С. 92-148.

81. Корочкин Л. И. Генетическая регуляция процессов нейрогенеза//Онтогенез 1989. Т. 20. С. 593-606.

82. КоулМ., Скрибнер С. Культура и мышление. М., 1977.

83. Коуэн У. Развитие мозга//Мозг/Под ред ПВ Симонова.М., 1982.

84. Кочубей Б.И. Влияние генотипа и среды на формирование индивидуальных особенностей ориентировочной реакции человека. Канд. дисс. М.,1983.

85. Краткий психологический словарь/Ред. А В. Петровский, МГ Ярошевский М.,1985.

86. Кругликов Р.И. Нейрохимические механизмы памяти и научения.М., 1984. С. 198.

87. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии М.,I960.

88. Крылов Д. Н. Роль наследственных факторов и факторов среды в изменчиво­сти нейрофизиологических показателей в онтогенезе//Физиология человека. 1981 Т. 7. № 5. С. 536-561

89. Крылов Д.Н., Кулакова Т.П. Нейрофизиологические особенности близне-цов//Особенности развития близнецов/Г К. Ушаков (ред). М., 1977.

90. Лаак тер Я. Психодиагностика_; проблемы содержания и методов. М., 1996.

91. Лебединский М.С. Проблемы наследственности в психологии и метод близ-нецов//Психология, 1932. №1-2. С. 163-201

92. Левит С. Г. Человек как генетический объект и изучение близнецов как метод антропогенетики//Медико-биологический журнал. 1930. №4-5. С. 273-287.

93. Левит С.Г. Некоторые итоги и перспективы близнецовых исследований// Труды Медико-биологического института. Т. III. 1934. С. 5-17.

94. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М., 1993.

95. Лильин Е.Т., Богомазов Е.А., Гофман-Кадочников П.Б. Медицинская генетика для врачей. М., 1983.

96. Ломов Б. Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии. М.,1984.

97. Ломов Б.Ф., Равич-Щербо И.В. (ред.). Проблемы генетической психофизио­логии человека. М., 1978.

98. Лопатина Н.Г., Лономаренко В.В. Исследование генетических основ высшей нервной деятельности//Физиология поведения. Нейробиологические закономер­ности. Руководство по физиологии/Под ред АС Батуева.Л., 1987. С. 9-59.

99. Лурия А.Р. Об изменчивости психических функций в процессе развития ре-бенка//Вопросы психологии. 1962. № 3. С. 15-22.

100. Лурия А.Р., Миренова А.Н. Исследование экспериментального развития вос­приятия методом дифференциального обучения однояйцевых близнецов//Невро-логия и генетика. 1936. С. 407-441

101. Лурия А.Р., Миренова А.Н. Экспериментальное развитие конструктивной деятельности. Дифференциальное обучение однояйцевых близнецов//Труды Ме­дико-биологического института. 1936. С. 18-32.

102. Лурия А.Р., Юдович Ф.Я. Речь и развитие психических процессов у ребен­ка. М., 1956.

Дата добавления: 2014-11-20