Мышечные ткани

Миоциты эпидермального происхождения представлены миоэпителиалъными клетками. Они развиваются из зачатка кожной эктодермы и непосредственно прилежат к секреторным эпителиоцитам желез (молочных, потовых, слюнных, слезных), располагаясь на базальной мембране. Они имеют отростчатую форму, охватывают отростками секреторные клетки. В отростках расположены актиновые и миозиновые миофиламенты. Сокращение миоэпителиальных клеток способствует выведению секрета из секреторных эпителиоцитов.

Миоциты нейрального происхождения развиваются из стенки глазного бокала и расположены в радужной оболочке, образуя циркулярный (мышца, суживающая зрачок) или радиальный слой (мышца, расширяющая зрачок).

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ (ИСЧЕРЧЕННЫЕ)

Эта группа объединяет скелетную и сердечную мышечные ткани, имеющие разное происхождение, по признаку наличия в них исчерченных миофибрилл, которые обладают большей скоростью и силой сокращения, чем гладкие миофибриллы.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань. Развивается из клеток миотомов (эмбриональная закладка дорсальной мезодермы). В процессе дифференцировки миотомов формируется два типа структур — миосимпласты и миосателлитоциты, лежащие в основе строения скелетной мышечной ткани.

Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, длина которого может достигать 12 см. Оно состоит из миосимпласта (многоядерная структура) и миосателлитоцитов. Мышечное волокно расположено на базальной мембране, отделяющей его от окружающей соединительной ткани.

Миосимпласт имеет плазмолемму, которая вместе с базальной мембраной образует структуру, называемую сарколеммой. Непосредственно под плазмолеммой расположены многочисленные ядра (их число достигает многих сотен и тысяч). В периферической части саркоплазмы у полюсов ядер расположены органеллы общего значения — участки эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии. В центральной части вдоль оси симпласта расположены исчерченные миофибриллы, между которыми лежат митохондрии и канальцы агранулярной эндоплазматической сети (саркоплазматическая сеть). Для миосимпластов характерно наличие включений гликогена — энергетического материала, необходимого для обеспечения сокращения энергией. Исчерченные миофибриллы построены из миофиламентов актина и миозина, имеющих определенный порядок расположения. Миофиламенты фиксированы в миосимпласте с помощью поперечно расположенных мембран — телофрагм и мезофрагм.Телофрагмы прикреплены к сарколемме и являются границами чередующихся однотипных участков миофибрилл — саркомеров. Саркомер — это участок миофибриллы между двумя телофрагмами, он является структурной единицей миофибриллы. В саркомере имеются темный анизотропный диск (диск А) и светлые изотропные диски (диски I). В I дисках расположены тонкие актиновые миофиламенты, которые прикрепляются к телофрагмам. В A-дисках имеются толстые миозиновые миофиламенты, между которыми со стороны диска I проходят актиновые миофиламенты. Средняя часть A-диска, где находятся только миозиновые филаменты, называется полоской Н — через ее центральную часть проходит мезофрагма. В периферических частях диска А расположены как миозиновые, так и актиновые филаменты (каждый миозиновый филамент окружен 6 актиновыми). Таким образом, саркомер включает 1/2 диска I, диск А и 1/2 диска I. При сокращении происходит взаимное встречное перемещение миофиламентов актина и миозина, приводящее к сближению телофрагм и укорочению саркомера. Для функционирования мышечного симпласта важное значение имеют многочисленные митохондрии, обес-печивающие сокращение энергией, а также Т-системы, обеспечивающие проведение потенциала действия к миофибриллам. Поперечные трубочки (Т-трубочки) образованы глубокими впячиваниями плазмолеммы на уровне телофрагм. Канальцы агранулярной эндоплазматической сети, расположенные между миофибриллами продольно и анастомозирующие между собой, образуют расширения — конечные цистерны, прилежащие с двух сторон к Т-трубочкам. Т-трубочка с двумя прилежащими цистернами составляет триаду. Эта система обеспечивает регуляцию метаболизма кальция в процессе сокращения и расслабления мышц. При расслаблении ионы кальция накапливаются в канальцах агранулярной эндоплазматической сети. При нервном импульсе, обеспечивающем распространение потенциала действия по плазмолемме и Т-трубочкам, ионы кальция выходят из канальцев и поступают к миофибриллам, запуская процесс сокращения — перемещение и взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов.

Миосателлитоциты — это одноядерные клетки, окружающие миосимпласт, цитолемма которых плотно прилежит к плазмолемме миосимпласта. Эти клетки являются малодифференцированными камбиальными элементами, из которых могут развиться новые мио- симпласты.

Регенерация скелетных мышечных волокон происходит путем развития из миосателлитоцитов (через стадию мышечных трубочек) миосимпластов, а также восстановления миосимпластов из их сохранившихся после разрушения частей.

Мышца (орган). Построена из мышечных волокон, между которыми расположены тонкие прослойки соединительной ткани — эндомизий, в которых расположены лимфатические сосуды и питающие кровеносные сосуды, образующие сеть капилляров вокруг каждого мышечного волокна. Пучки мышечных волокон разделены более толстыми прослойками соединительной ткани — перимизием, а вся мышца одета эпимизием. Нервные волокна, иннервирующие мышцу, бывают афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). Эфферентные волокна формируют на поверхности миосимпластов специальные нервные окончания — моторные бляшки, а афферентные образуют чувствительные нервные окончания — мышечные веретена.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань. Развивается из симметричных участков висцеральных листков мезодермы (миоэпикардиальные пластинки) шейного отдела зародыша. Из клеток миоэпикардиалъной пластинки дифференцируются различные типы сердечных миоцитов (кардиомиоцитов) — сократительных, проводящих и секреторных. Таким образом, в отличие от скелетной мышечной ткани сердечная мышечная ткань построена из клеток.

Основной структурной единицей миокарда являются сократительные кардиомиоциты. Эти клетки имеют удлиненную цилиндрическую форму, длина их 100—150 мкм, толщина 10—20 мкм. Клетки соединены между собой в цепочки и образуют структуры, напоминающие мышечные волокна. Каждое такое «волокно» состоит из многих кардиомиоцитов, в области контакта которых образуются вставочные диски. Кардиомиоциты могут образовывать боковые отростки, с помощью которых они анастомозируют друг с другом. Ядро (одно или два) расположено в центральной части клетки. В цитоплазме около полюсов ядра находятся органеллы общего значения — комплекс Гольджи, центросома, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы. Миофибриллы лежат по периферии кардиомиоцитов и состоят, как и в скелетных миосимпластах, из актиновых и миозиновых миофиламентов, образующих основные структуры саркомера. Между миофибриллами расположены многочисленные цепочки митохондрий, а также трубочки агранулярной эндоплазматической сети, входящие в состав Т-системы.

Поверхности кардиомиоцитов, не контактирующие с соседними кардиомиоцитами, покрыты базальной мембраной, отграничивающей их от окружающих тонких прослоек соединительной ткани, в которой проходят сосуды.

В области вставочных дисков контактирующие части клеток образуют интердигитации (пальцевидные впячивания), десмосомы, где прикрепляются актиновые миофиламенты, обеспечивающие прочные связи клеток, а также многочисленные щелевидные контакты (нексусы), через которые осуществляется передача ионов, способствующих быстрой передаче импульса и синхронизации сокращения нескольких кардиомиоцитов.

Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца (синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок, ствол, его правая и левая ножки с ветвями и мышечные волокна Пуркинье), от которой импульсы передаются на рабочие сократительные кардиомиоциты. Проводящие кардиомиоциты узлов имеют меньшие размеры, чем сократительные миоциты, и образуют сеть, а проводящие кардиомиоциты волокон Пуркинье крупнее сократительных миоцитов: их длина около 100 мкм, а толщина около 50 мкм. Цитоплазма проводящих кардиомиоцитов окрашивается бледнее сократительных миоцитов, богата гликогеном и митохондриями, миофибриллы малочисленны и не образуют общей поперечной исчерченности. Секреторные кардиомиоциты расположены в предсердиях и содержат в цитоплазме секреторные гранулы, богатые гликопротеидами, оказывающими регулирующее влияние на артериальное давление (предсердный натрийуретический фактор и др.).

Дата добавления: 2014-12-16