Внешний вид и внутреннее строение асцидии

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Тема 1. СТРОЕНИЕ ОБОЛОЧНИКОВ

Тип Хордовые, Chordata

Подтип Оболочники, Tunicata

Класс Асцидии, Ascidiae

Представитель – Асцидия, Ascidiae sp.

______________________________________________________________________________________________________________

Т а б л и ц ы: Строение асцидии, схема строения личинки асцидии, последовательные стадии метаморфоза личинки асцидии, строение сальпы и боченочника, строение аппендикулярии.

На одного-двух студентов необходимы:

1. Фиксированная асцидия.

2. Фиксированные сальпы, помещенные в чашки Петри в воде (под чашку Петри необходимо положить черную бумагу.

3. Влажные препараты асцидий, сальп.

4. Ванночка.

5. Препарировальные иглы – 2.

6. Ручная лупа 4–6 X.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид фиксированной одиночной асцидии, одиночной сальпы и колониальной асцидии – пиросомы. Сделать следующие рисунки:

1. Схема внутреннего строения асцидии.

2. Схема строения личинки асцидии.

3. Схема строения одиночной сальпы.

4. Схема строения пиросомы.

По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.

Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.

Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

    Рис. 1. Строение асцидии: А – общий вид; Б – продольный разрез; В – увеличенная часть стенки глотки со стигмами и сосудами: 1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – ротовые щупальца, 4 – глотка, 5 – кровеносные сосуды, 6 – стигма, 7 – эндостиль, 8 – спинная борозда, 9 – сердце, 10 – туника, 11 – желудок, 12 – семенники, 13 – яичники, 14 – анальное отверстие, 15 – начало пищевода, 16 – нервный узел, 17 – спинной нервный ствол, 18 – суб- невральная железа, 19 – кишечник, 20 – подошва, 21 – эпителий  

Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце (рис. 1, 9) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости – лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.

Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном (рис. 1, 2); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела – мантией – и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия – почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».

Асцидии, как и остальные оболочники, – гермафродиты. Обычно парные яичники (рис. 1, 13) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники (рис. 1, 12) в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают не одновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий (рис. 2). личинка асцидии обладает основными характерными признаками хордовых: хордой (рис. 2, 11), расположенной над ней нервной трубкой (рис. 2, 9), глоткой с жаберными отверстиями (рис. 2, 19), но она не питается.

    Рис. 2. Схема строения личинки асцидии: 1 – присоска, 2 – закладка атриальной полости, 3 – рот, 4 – статоцист, 5 – глазное пятно, 6 – мозговой пузырек, 7 – атриопор, 8 – висцеральный ганглий, 9 – нервная трубка, 10 – мускульные клетки, 11 – хорда, 12 – свободные клетки в тунике, 13 – эпидермис, 14 – желудок, 15 – кишечник, 16 – сердце, 17 – эндостиль, 18 – жаберные отверстия  

Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные вырос-

ты – сосочки прикрепления (рис. 2, 1), выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок (рис. 2, 5) и статоцист (рис. 2, 4), а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел – спинной ганглий.

Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост – почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают, отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия – почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения.

Класс асцидий объединяет три отряда: одиночные асцидии (Monascidiae), сложные асцидии (Synascidiae) и огнетелки (Pirosomata).

Обособленное положение занимают пиросомы – сальпоподобные колониальные асцидии (рис. 3). Колония образуется путем почкования. Из оплодотворенного яйца развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые, преобразуясь в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутой с одного конца пробирки (рис.3, А); она может включать несколько сотен отдельных особей – зооидов (рис.3, Б, 15). Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии (рис.3, 2), а клоакальные – в ее внутреннюю полость (рис.3, 9). Благодаря такому расположению сифонов колония способна к реактивному движению. Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники (рис.3, 1). Подвижная расселительная личинка отсутствует. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы клеток, в которых живут симбиотические светящиеся бактерии (рис 3, 6).

  Рис 3. Строение пиросомы: А – внешний вид колонии; Б – продольный разрез колонии; В – строение зооида пиросомы: 1 – околоротовой вырост туники; 2 – ротовой сифон; 3 – глотка с жаберными щелями; 4 – спинная пластинка; 5 – эндостиль; 6 – светящиеся органы; 7 – кишечник; 8 – клоака; 9 – клоакальные отверстия; 10 – столон; 11 – волокнистые тяжи туники; 12 – общеколониальная туника; 13 – отверстие полости колонии; 14 – полость колонии; 15 – зооиды  

Сальпы – плавающие (пелагические) морские животные, имеющие общие с асцидиями черты строения, но отличающиеся способностью к реактивному движению – ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 4), окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой (рис.4, 1). Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты, наподобие обручей охватывающие тело животного (рис.4, 6). В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру, у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти всё тело занимает глоточная и атриальная полости, разделённые перегородкой – спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями – стигмами. По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль (рис.4, 3). От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок (рис.4, 10); кишечник открывается в атриальную полость анальным отверстием (рис.4, 11). Сердце лежит под пищеводом (рис.4, 12). В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел – ганглий (рис.4, 5), к которому пимыкает пигментированный глазок (орган световых восптиятий). Под ганглием расположена невральная желёзка, а на некотором расстоянии от него лежит орган равновесия – статоцист, соединённый с ганглием нервом (рис.4, 4).

Рис. 4. Внешнее и внутреннее строение сальпы: А – внешний вид: 1 – туника; 2 – мышечные тяжи; 3 – ротовой сифон; 4 – глотка; 5 – эндостиль; 6 – жаберное отверстие; 7 – кишка; 8 – клоака; 9 – клоакальный сифон. Б – внутреннее строение сальпы: 1 – туника; 2 – мантия; 3 – ротовой сифон; 4 – глотка; 5 – эндостиль; 6 – жабра; 7 – пищевод; 8 – желудок; 9 – пищеварительная железа; 10 – кишка; 11 – клоака; 12 – клоакальный сифон; 13 – сердце; 14 – почкородныйстолон; 15 – н е р в н ы й г а н глий; 16 – глаз

Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний.

Представители третьего класса оболочников – аппендикулярии – по внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий. Это мелкие плавающие оболочники длиной от нескольких миллиметров до 1–2 см, не имеющие настоящей туники и атриальной полости; жаберных отверстий в глотке только одна пара. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. Тело окружено прозрачным домиком, форма которого у разных видов неодинакова. Размножаются только половым путем. Таким образом, у аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.

Дата добавления: 2014-12-17